10 – CINÉTIQUES DES SYSTÈMES MULTI-ENZYMATIQUES
347
Les termes du numérateur sont placés au-dessus des termes correspondants du
dénominateur afin de mettre en évidence que non seulement le dénominateur est
identique dans les trois expressions mais qu'il correspond également à la somme
des numérateurs en accord avec la relation d'addition de l'équation [10.15]. Chaque
terme du dénominateur consiste dans un produit d'élasticités, une pour chaque
métabolite interne du système ; pour une voie linéaire, il y a une seule valeur
d'élasticité par enzyme excepté pour celui qui est modulé, c'est-à-dire celui dont le
coefficient de contrôle est en train d'être exprimé.
Les signes négatifs dans les équations [10.30] à [10.32] proviennent naturellement
de l'algèbre. Nous ne devrions pas nous laisser abuser par ceux-ci en pensant que
l'un de ces termes est négatif dans les équations. Dans des conditions « normales »
(définies dans le § 10.3.2 comme des conditions où il n'y a ni inhibition par le
substrat, ni activation par le produit) la combinaison des élasticités positives du
substrat avec les élasticités négatives des produits rend positifs tous les termes de
ces trois équations.
Il existe des relations correspondantes pour chaque concentration de métabolite,
par exemple pour S1 :
C
S
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
1
1
2
3
2
2
1
2
2
3
1
1
2
3
1
1
2
2
1
2
2
1
[]
[]
[]
[] []
[] []
[] []
[] []
=
−
−+
−
ee
ee
e?
ee
ee
[10.33]
C
S
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
2
1
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1
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3
1
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1
2
2
1
2
2
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[]
[]
[]
[] []
[] []
[] []
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=
−
−+−
ee
ee
ee
ee
ee
[10.34]
C
S
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
3
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2
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1
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2
1
[]
[]
[]
[] []
[] []
[] []
[] []
=
−
−+−
ee
ee
ee
ee
ee
[10.35]
Ces équations ont le même dénominateur que celles pour les coefficients de
contrôle de flux, équations [10.30] à [10.32], mais maintenant chaque terme du
numérateur contient une élasticité de moins que les termes du dénominateur,
puisque la concentration [S 1 ] qui apparaît comme un indice dans la partie gauche
de l'équation n'apparaît pas parmi les élasticités au numérateur. Comme précédemment, l'enzyme modulé est manquant de tous les produits, et un enzyme
supplémentaire est manquant dans chaque produit. Chaque terme du numérateur
apparaît deux fois dans les trois expressions, avec des signes opposés ; par exemple, le terme e [] S
v
2
3
dans l'équation [10.33] est balancé par le terme − e [] S
v
2
3
dans l'équation [10.34]. Cette balance entre les termes du numérateur assure que la relation
d'addition de l'équation [10.16] est vérifiée.
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Les termes du numérateur sont placés au-dessus des termes correspondants du
dénominateur afin de mettre en évidence que non seulement le dénominateur est
identique dans les trois expressions mais qu'il correspond également à la somme
des numérateurs en accord avec la relation d'addition de l'équation [10.15]. Chaque
terme du dénominateur consiste dans un produit d'élasticités, une pour chaque
métabolite interne du système ; pour une voie linéaire, il y a une seule valeur
d'élasticité par enzyme excepté pour celui qui est modulé, c'est-à-dire celui dont le
coefficient de contrôle est en train d'être exprimé.
Les signes négatifs dans les équations [10.30] à [10.32] proviennent naturellement
de l'algèbre. Nous ne devrions pas nous laisser abuser par ceux-ci en pensant que
l'un de ces termes est négatif dans les équations. Dans des conditions « normales »
(définies dans le § 10.3.2 comme des conditions où il n'y a ni inhibition par le
substrat, ni activation par le produit) la combinaison des élasticités positives du
substrat avec les élasticités négatives des produits rend positifs tous les termes de
ces trois équations.
Il existe des relations correspondantes pour chaque concentration de métabolite,
par exemple pour S1 :
C
S
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
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[10.33]
C
S
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S
v
S
v
S
v
S
v
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=
−
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ee
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[10.34]
C
S
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v
S
v
S
v
S
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S
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S
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−
−+−
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[10.35]
Ces équations ont le même dénominateur que celles pour les coefficients de
contrôle de flux, équations [10.30] à [10.32], mais maintenant chaque terme du
numérateur contient une élasticité de moins que les termes du dénominateur,
puisque la concentration [S 1 ] qui apparaît comme un indice dans la partie gauche
de l'équation n'apparaît pas parmi les élasticités au numérateur. Comme précédemment, l'enzyme modulé est manquant de tous les produits, et un enzyme
supplémentaire est manquant dans chaque produit. Chaque terme du numérateur
apparaît deux fois dans les trois expressions, avec des signes opposés ; par exemple, le terme e [] S
v
2
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dans l'équation [10.33] est balancé par le terme − e [] S
v
2
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dans l'équation [10.34]. Cette balance entre les termes du numérateur assure que la relation
d'addition de l'équation [10.16] est vérifiée.