346
CINÉTIQUE ENZYMATIQUE
En substituant l'équation [10.23] comme ci-dessus, nous obtenons les propriétés de
connectivité entre les coefficients de contrôle des concentrations et les élasticités
(WESTERHOFF et CHEN, 1985) :
CCC
kj
kj
S
S
v
S
S
v
S
S
v
k
j
k
j
k
j
123
123
1
0
[]
[]
[]
[]
[]
[]
eee +++ … =
−=
≠
⎧
⎨
⎩
si
si
[10.28]
Pour une voie non-branchée de n enzymes, il y a (n – 1) équations similaires à
l'équation [10.25], une pour chaque métabolite, et (n – 1)
2 équations similaires à
l'équation [10.28], une pour chaque combinaison de deux métabolites, ce qui au
total donne n (n – 1) équations supplémentaires qui doivent être combinées avec les
n relations d'addition pour donner les n
2 équations nécessaires pour calculer tous
les coefficients de contrôle à partir des élasticités.
10.6.2. Les coefficients de contrôle dans une voie à trois étapes
Bien que des complications soient amenées par l'existence de voies branchées,
celles-ci n'altèrent en rien le point essentiel qui est qu'un nombre suffisant de relations indépendantes entre les coefficients de contrôle et les élasticités doit exister
pour qu'il soit possible, en principe, de calculer tous les coefficients de contrôle.
Ces considérations non seulement établissent que les propriétés d'état stationnaire
(les coefficients de contrôle) d'un système complet découlent des propriétés de ses
composants (élasticités), mais elles montrent également comment le calcul peut
être réalisé. La solution réelle de n
2 équations simultanées est compliquée si n n'est
pas trivialement petit, et dans la pratique courante, le problème est traité par
l'algèbre linéaire (FELL et SAURO, 1985 ; FELL, 1992). Nous n'entrerons pas ici
dans ces détails, mais nous examinerons uniquement les résultats d'un tel calcul
pour un exemple simple :
E 1
E 2
E 3
X 0
S 1
S 2
X 3
[10.29]
Pour la voie à trois étapes présentée dans l'équation [10.29] les trois coefficients de
contrôle du flux peuvent être exprimés de la manière suivante en fonction des
élasticités :
C
J
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
1
1
2
2
3
1
2
2
3
1
1
2
3
1
1
2
2
1
2
2
1
=
−+−
ee
ee
ee
ee
ee
[] []
[] []
[] []
[] []
[] []
[10.30]
C
J
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
2
1
1
2
3
1
2
2
3
1
1
2
3
1
1
2
2
1
2
2
1
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−
−+−
ee
ee
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[10.31]
C
J
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
S
v
3
1
1
2
2
1
2
2
1
1
2
2
3
1
1
2
3
1
1
2
2
1
2
2
1
=
−
−+−
ee
ee
ee
ee
ee
ee
[] []
[] []
[] []
[] []
[] []
[] []
[10.32]
CINÉTIQUE ENZYMATIQUE
En substituant l'équation [10.23] comme ci-dessus, nous obtenons les propriétés de
connectivité entre les coefficients de contrôle des concentrations et les élasticités
(WESTERHOFF et CHEN, 1985) :
CCC
kj
kj
S
S
v
S
S
v
S
S
v
k
j
k
j
k
j
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eee +++ … =
−=
≠
⎧
⎨
⎩
si
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[10.28]
Pour une voie non-branchée de n enzymes, il y a (n – 1) équations similaires à
l'équation [10.25], une pour chaque métabolite, et (n – 1)
2 équations similaires à
l'équation [10.28], une pour chaque combinaison de deux métabolites, ce qui au
total donne n (n – 1) équations supplémentaires qui doivent être combinées avec les
n relations d'addition pour donner les n
2 équations nécessaires pour calculer tous
les coefficients de contrôle à partir des élasticités.
10.6.2. Les coefficients de contrôle dans une voie à trois étapes
Bien que des complications soient amenées par l'existence de voies branchées,
celles-ci n'altèrent en rien le point essentiel qui est qu'un nombre suffisant de relations indépendantes entre les coefficients de contrôle et les élasticités doit exister
pour qu'il soit possible, en principe, de calculer tous les coefficients de contrôle.
Ces considérations non seulement établissent que les propriétés d'état stationnaire
(les coefficients de contrôle) d'un système complet découlent des propriétés de ses
composants (élasticités), mais elles montrent également comment le calcul peut
être réalisé. La solution réelle de n
2 équations simultanées est compliquée si n n'est
pas trivialement petit, et dans la pratique courante, le problème est traité par
l'algèbre linéaire (FELL et SAURO, 1985 ; FELL, 1992). Nous n'entrerons pas ici
dans ces détails, mais nous examinerons uniquement les résultats d'un tel calcul
pour un exemple simple :
E 1
E 2
E 3
X 0
S 1
S 2
X 3
[10.29]
Pour la voie à trois étapes présentée dans l'équation [10.29] les trois coefficients de
contrôle du flux peuvent être exprimés de la manière suivante en fonction des
élasticités :
C
J
S
v
S
v
S
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S
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1
1
2
2
3
1
2
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[10.30]
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S
v
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2
1
1
2
3
1
2
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1
2
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2
2
1
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−
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[10.31]
C
J
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S
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v
S
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S
v
S
v
S
v
S
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S
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S
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S
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3
1
1
2
2
1
2
2
1
1
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2
3
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2
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2
2
1
=
−
−+−
ee
ee
ee
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[10.32]