10 – CINÉTIQUES DES SYSTÈMES MULTI-ENZYMATIQUES
345
Si la concentration d'un enzyme [] E i et celle d'un métabolite [] S i changent
simultanément et respectivement de dE i
[] et dS i
[] de telle sorte que ces changements ne produisent aucun effet sur la vitesse v i à travers l'enzyme impliqué, les
changements doivent être reliés entre eux de la manière suivante :
dv
v
dE
E
dS
S
i
i
i
i
S
v
j
j
j
i
=+
=
[]
[]
[]
[]
[]
e
0
[10.22]
ou
dE
E
dS
S
i
i
S
v
j
j
j
i
[]
[]
[]
[]
[]
=− e
[10.23]
Une équation correspondante peut être écrite pour chaque valeur de i, de sorte que
nous pouvons facilement calculer les petites variations qui doivent être apportées à
la concentration de chaque enzyme pour produire une variation donnée de la concentration d'un des métabolites, en conservant les concentrations des autres métabolites, et les vitesses (et donc les flux) inchangées. S'il n'y a aucune variation du
flux pour une série donnée de perturbations de l'enzyme, l'équation [10.18] peut
s'écrire de la manière suivante :
0
1
1
1
2
2
2
3
3
3
=+++ …
C
dE
E
C
dE
E
C
dE
E
JJ
J
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[10.24]
En substituant l'équation [10.23] pour chacune des valeurs de i dans cette dernière
et en éliminant les facteurs communs dS
S
jj
[] [] de tous les termes, nous
obtenons :
CCC
J
S
v
J
S
v
J
S
v
jjj
123
123
0
eee []
[]
[]
+++ … =
[10.25]
Cette dernière équation exprime maintenant la propriété de connectivité entre les
coefficients de contrôle de flux et les élasticités, qui a été découverte par KACSER
et BURNS (1973). Dans une voie métabolique réelle, certaines valeurs d'élasticité
sont normalement égales à zéro, puisqu'il est très improbable que chaque métabolite ait un effet significatif sur chaque enzyme. En conséquence, certains des
termes des sommes, telle que celle de l'équation [10.25], seront généralement
manquants, mais dans ce §, nous inclurons tous les termes qui doivent en principe
s'y trouver.
Puisqu'aucune concentration de métabolite, à l'exception de [] S j , n'a été modifiée,
une équation similaire à l'équation [10.24] s'applique pour tout métabolite S k pour
lequel kj ≠ :
0
1
1
1
2
2
2
3
3
3
=+++ …
C
dE
E
C
dE
E
C
dE
E
SS
S
kk
k
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[10.26]
Si kj = , il y a une variation dS
S
jj
[] [] et donc :
dS
S
C
dE
E
C
dE
E
C
dE
E
j
J
SS
S
jj
j
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
=+++ …
1
1
1
2
2
2
3
3
3
[10.27]
345
Si la concentration d'un enzyme [] E i et celle d'un métabolite [] S i changent
simultanément et respectivement de dE i
[] et dS i
[] de telle sorte que ces changements ne produisent aucun effet sur la vitesse v i à travers l'enzyme impliqué, les
changements doivent être reliés entre eux de la manière suivante :
dv
v
dE
E
dS
S
i
i
i
i
S
v
j
j
j
i
=+
=
[]
[]
[]
[]
[]
e
0
[10.22]
ou
dE
E
dS
S
i
i
S
v
j
j
j
i
[]
[]
[]
[]
[]
=− e
[10.23]
Une équation correspondante peut être écrite pour chaque valeur de i, de sorte que
nous pouvons facilement calculer les petites variations qui doivent être apportées à
la concentration de chaque enzyme pour produire une variation donnée de la concentration d'un des métabolites, en conservant les concentrations des autres métabolites, et les vitesses (et donc les flux) inchangées. S'il n'y a aucune variation du
flux pour une série donnée de perturbations de l'enzyme, l'équation [10.18] peut
s'écrire de la manière suivante :
0
1
1
1
2
2
2
3
3
3
=+++ …
C
dE
E
C
dE
E
C
dE
E
JJ
J
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[10.24]
En substituant l'équation [10.23] pour chacune des valeurs de i dans cette dernière
et en éliminant les facteurs communs dS
S
jj
[] [] de tous les termes, nous
obtenons :
CCC
J
S
v
J
S
v
J
S
v
jjj
123
123
0
eee []
[]
[]
+++ … =
[10.25]
Cette dernière équation exprime maintenant la propriété de connectivité entre les
coefficients de contrôle de flux et les élasticités, qui a été découverte par KACSER
et BURNS (1973). Dans une voie métabolique réelle, certaines valeurs d'élasticité
sont normalement égales à zéro, puisqu'il est très improbable que chaque métabolite ait un effet significatif sur chaque enzyme. En conséquence, certains des
termes des sommes, telle que celle de l'équation [10.25], seront généralement
manquants, mais dans ce §, nous inclurons tous les termes qui doivent en principe
s'y trouver.
Puisqu'aucune concentration de métabolite, à l'exception de [] S j , n'a été modifiée,
une équation similaire à l'équation [10.24] s'applique pour tout métabolite S k pour
lequel kj ≠ :
0
1
1
1
2
2
2
3
3
3
=+++ …
C
dE
E
C
dE
E
C
dE
E
SS
S
kk
k
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[10.26]
Si kj = , il y a une variation dS
S
jj
[] [] et donc :
dS
S
C
dE
E
C
dE
E
C
dE
E
j
J
SS
S
jj
j
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
=+++ …
1
1
1
2
2
2
3
3
3
[10.27]