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CINÉTIQUE ENZYMATIQUE
L'essence de l'équation [10.15] est que le contrôle du flux à travers une voie métabolique est partagé par tous les enzymes du système et qu'il n'y a aucune raison de
considérer l'existence d'une étape limitante dans le système, c'est-à-dire d'une étape
catalysée par un enzyme dont les propriétés déterminent le comportement cinétique
de l'ensemble du système. Si tous les coefficients de contrôle de flux sont positifs,
l'idée de partage du contrôle est directement évidente : aucun enzyme ne peut avoir
un coefficient de contrôle de flux supérieur à 1, et si un des enzymes a un coefficient proche de 1, les autres doivent avoir des coefficients beaucoup plus petits.
Ceci est normalement le cas pour les voies non-branchées, bien que certaines
exceptions existent, si une inhibition par le substrat ou une activation par le produit
domine le comportement de certains enzymes. Avec des voies branchées, l'idée du
partage est moins claire parce que les coefficients de contrôle de flux sont souvent
négatifs et qu'ils peuvent également être supérieurs à 1. Cependant, les généralisations suivantes s'appliquent le plus souvent (bien que pas de manière universelle) : chaque enzyme possède un coefficient de contrôle de flux positif pour sa
propre réaction ; les coefficients de contrôle de flux négatifs numériquement significatifs ne sont pas très communs, se présentant principalement pour des enzymes
et des flux qui se déroulent dans des branches différentes, immédiatement en aval
d'un point de branchement.
Dans la mesure où ces généralisations sont applicables, il s'ensuit que la somme des
coefficients de contrôle de flux pour tous les enzymes d'une voie métabolique linéaire sera approximativement égale à 1, même si cette voie constitue seulement une
partie du système qui est étudié. Donc l'idée selon laquelle le contrôle du flux à
travers une voie est partagé par l'ensemble des enzymes qui catalysent les réactions
de cette voie, et celle selon laquelle l'existence d'une seule étape limitante est
improbable, restent suffisamment significatives pour être utiles même dans le cas
de l'analyse de systèmes branchés.
10.6. RELATIONS ENTRE LES ÉLASTICITÉS
ET LES COEFFICIENTS DE CONTRÔLE DE FLUX
10.6.1. Propriétés de connectivité
Pour une voie non-branchée de n enzymes, il existe une seule relation d'addition
des coefficients de contrôle de flux et (n – 1) relations d'addition entre les coefficients de contrôle des concentrations, mais il existe n coefficients de contrôle de
flux et n (n – 1) coefficients de contrôle de concentrations, ce qui au total donne n
2
coefficients. En effet, les relations d'addition fournissent n équations reliant n
2
inconnues. Pour calculer toutes ces inconnues, n (n – 1) équations supplémentaires
sont nécessaires. Celles-ci sont obtenues à partir des propriétés de connectivité, que
nous allons décrire maintenant.
CINÉTIQUE ENZYMATIQUE
L'essence de l'équation [10.15] est que le contrôle du flux à travers une voie métabolique est partagé par tous les enzymes du système et qu'il n'y a aucune raison de
considérer l'existence d'une étape limitante dans le système, c'est-à-dire d'une étape
catalysée par un enzyme dont les propriétés déterminent le comportement cinétique
de l'ensemble du système. Si tous les coefficients de contrôle de flux sont positifs,
l'idée de partage du contrôle est directement évidente : aucun enzyme ne peut avoir
un coefficient de contrôle de flux supérieur à 1, et si un des enzymes a un coefficient proche de 1, les autres doivent avoir des coefficients beaucoup plus petits.
Ceci est normalement le cas pour les voies non-branchées, bien que certaines
exceptions existent, si une inhibition par le substrat ou une activation par le produit
domine le comportement de certains enzymes. Avec des voies branchées, l'idée du
partage est moins claire parce que les coefficients de contrôle de flux sont souvent
négatifs et qu'ils peuvent également être supérieurs à 1. Cependant, les généralisations suivantes s'appliquent le plus souvent (bien que pas de manière universelle) : chaque enzyme possède un coefficient de contrôle de flux positif pour sa
propre réaction ; les coefficients de contrôle de flux négatifs numériquement significatifs ne sont pas très communs, se présentant principalement pour des enzymes
et des flux qui se déroulent dans des branches différentes, immédiatement en aval
d'un point de branchement.
Dans la mesure où ces généralisations sont applicables, il s'ensuit que la somme des
coefficients de contrôle de flux pour tous les enzymes d'une voie métabolique linéaire sera approximativement égale à 1, même si cette voie constitue seulement une
partie du système qui est étudié. Donc l'idée selon laquelle le contrôle du flux à
travers une voie est partagé par l'ensemble des enzymes qui catalysent les réactions
de cette voie, et celle selon laquelle l'existence d'une seule étape limitante est
improbable, restent suffisamment significatives pour être utiles même dans le cas
de l'analyse de systèmes branchés.
10.6. RELATIONS ENTRE LES ÉLASTICITÉS
ET LES COEFFICIENTS DE CONTRÔLE DE FLUX
10.6.1. Propriétés de connectivité
Pour une voie non-branchée de n enzymes, il existe une seule relation d'addition
des coefficients de contrôle de flux et (n – 1) relations d'addition entre les coefficients de contrôle des concentrations, mais il existe n coefficients de contrôle de
flux et n (n – 1) coefficients de contrôle de concentrations, ce qui au total donne n
2
coefficients. En effet, les relations d'addition fournissent n équations reliant n
2
inconnues. Pour calculer toutes ces inconnues, n (n – 1) équations supplémentaires
sont nécessaires. Celles-ci sont obtenues à partir des propriétés de connectivité, que
nous allons décrire maintenant.