10 – CINÉTIQUES DES SYSTÈMES MULTI-ENZYMATIQUES
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possible de considérer que les vitesses sont déterminées par les concentrations de
métabolites ou que les concentrations de métabolites sont déterminées par les
vitesses, la réalité est que ces deux variables sont dépendantes. Ce point sera
considérer plus en détails dans le § 10.3.4.
Les équations cinétiques ordinaires comme l'équation [10.1] peuvent certainement
répondre à la question de comment la vitesse répond à une variation faible de concentration, mais elles présentent l'inconvénient de le faire d'une manière indirecte.
Néanmoins, une différentiation partielle par rapport à [] A fournit l'expression :
∂
∂
=
++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟ +
⎡
⎣
⎢
⎤
⎦
⎥
+++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
v
A
kE
P K
k
kK
I
K
A
K
P
K
I
K
A
mP
P
Am A
I
mA
mP
I
[]
[]
[]
[]
[][][]
0
2
1
1
1
[10.2]
Dans cette forme, la dérivée a les dimensions de la réciproque d'un temps, et comme
il est préférable d'utiliser des dérivées relatives plutôt que des dérivées absolues, il est
courant de convertir [] Av en une forme relative en la multipliant par ces
dernières :
∂
∂
=
∂
∂
=
++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟ +
−
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟ +++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
=
−
−
+
ln
ln
v
A
Av
vA
P K
k
kK
I
K
kP
kA
A
K
P
K
I
K
kP
kA
A
K
A
K
mP
P
Am A
I
P
Am A
m P
I
P
A
mA
mA
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[][][]
[]
[]
[]
[]
1
1
11
1
11
+ ++
=
−
− +++
[][] P
K
I
K
K
mP
I
eq
1
1
1
G
a
api
[10.3]
où G = [] []
PA est le rapport d'action de masses, K eq est la constante d'équilibre
définie en vertu de la relation d'HALDANE (§ 3.6.3), et a = [] AK mA ,
p = [] PK mP et i = [] IK I sont les concentrations étalonnées de manière appropriée par les constantes de MICHAELIS ou d'inhibition. Cette équation peut sembler
complexe, mais lorsqu'elle est réarrangée sous la forme d'une différence entre deux
fractions, comme dans les dernières formes présentées, il est apparent que les deux
fractions peuvent être interprétées simplement : la première mesure le « déséquilibre », c'est-à-dire l'écart de la réaction par rapport à sa position d'équilibre ; la
seconde mesure le degré de saturation de l'enzyme par le réactif considéré. Néanmoins, complexe ou non, l'analyse du contrôle métabolique n'est pas concernée par
la forme algébrique de cette dérivée mais par sa valeur numérique : si elle est égale
à zéro, v ne varie pas avec [] A ; si elle est positive, v augmente lorsque [] A augmente ; si elle est négative, v diminue lorsque [] A augmente. En conséquence, un
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possible de considérer que les vitesses sont déterminées par les concentrations de
métabolites ou que les concentrations de métabolites sont déterminées par les
vitesses, la réalité est que ces deux variables sont dépendantes. Ce point sera
considérer plus en détails dans le § 10.3.4.
Les équations cinétiques ordinaires comme l'équation [10.1] peuvent certainement
répondre à la question de comment la vitesse répond à une variation faible de concentration, mais elles présentent l'inconvénient de le faire d'une manière indirecte.
Néanmoins, une différentiation partielle par rapport à [] A fournit l'expression :
∂
∂
=
++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟ +
⎡
⎣
⎢
⎤
⎦
⎥
+++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
v
A
kE
P K
k
kK
I
K
A
K
P
K
I
K
A
mP
P
Am A
I
mA
mP
I
[]
[]
[]
[]
[][][]
0
2
1
1
1
[10.2]
Dans cette forme, la dérivée a les dimensions de la réciproque d'un temps, et comme
il est préférable d'utiliser des dérivées relatives plutôt que des dérivées absolues, il est
courant de convertir [] Av en une forme relative en la multipliant par ces
dernières :
∂
∂
=
∂
∂
=
++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟ +
−
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟ +++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
=
−
−
+
ln
ln
v
A
Av
vA
P K
k
kK
I
K
kP
kA
A
K
P
K
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K
kP
kA
A
K
A
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mP
P
Am A
I
P
Am A
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P
A
mA
mA
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[][][]
[]
[]
[]
[]
1
1
11
1
11
+ ++
=
−
− +++
[][] P
K
I
K
K
mP
I
eq
1
1
1
G
a
api
[10.3]
où G = [] []
PA est le rapport d'action de masses, K eq est la constante d'équilibre
définie en vertu de la relation d'HALDANE (§ 3.6.3), et a = [] AK mA ,
p = [] PK mP et i = [] IK I sont les concentrations étalonnées de manière appropriée par les constantes de MICHAELIS ou d'inhibition. Cette équation peut sembler
complexe, mais lorsqu'elle est réarrangée sous la forme d'une différence entre deux
fractions, comme dans les dernières formes présentées, il est apparent que les deux
fractions peuvent être interprétées simplement : la première mesure le « déséquilibre », c'est-à-dire l'écart de la réaction par rapport à sa position d'équilibre ; la
seconde mesure le degré de saturation de l'enzyme par le réactif considéré. Néanmoins, complexe ou non, l'analyse du contrôle métabolique n'est pas concernée par
la forme algébrique de cette dérivée mais par sa valeur numérique : si elle est égale
à zéro, v ne varie pas avec [] A ; si elle est positive, v augmente lorsque [] A augmente ; si elle est négative, v diminue lorsque [] A augmente. En conséquence, un