9 – CONTRÔLE DE L’ACTIVITÉ ENZYMATIQUE
315
1
1
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
−
[] A
K R
n
et 1
1
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
−
[] A
K T
n
et en réarrangeant le résultat sous la forme de l’équation d’ADAIR. Dans le cas du dimère, l’équation [9.28] devient :
Y
KL K
L
A
KL K
L
A
KL K
L
A
KL K
L
A
RT
RT
RT
RT
=
+
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
+
+
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
+
+
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
+
+
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
1
1
1
1
12
1
1
1
1
22
2
22
2
[]
[]
[]
[]
[9.30]
En comparant cette équation avec l’équation [9.13], nous obtenons les expressions
suivantes pour les deux constantes d’ADAIR :
K
L
KL K
RT
1
1
1
=
+
+
() (
)
[9.31a]
K
KL K
KL K
RT
RT
2
22
1
1
=
+
+
() (
)
() (
)
[9.31b]
et leur rapport est donné par :
K
K
KL K
LKL K
K
L
KK
L
K
K
L
K
L
K
L
K
RT
RT
R
RT
T
RTRT
2
1
2
22
2
2
2
222
2
2
1
11
12
1
=
+
[
]
+
[
]
+
[
]
=
++
+++
() (
)
() (
) (
)
[9.32]
Puisque les termes extérieurs dans l’expression distribuée du numérateur et du
dénominateur sont les mêmes, il est seulement nécessaire d’examiner les termes
centraux et comme 2xy est plus petit que x
2 + y
2 quelles que soient les valeurs de x
et de y. Il en découle que K 1 ≥ K 2 , c'est-à-dire que le modèle prédit une coopérativité positive dans les termes de l’équation d’ADAIR. Des relations similaires
s’appliquent entre toutes les paires de constantes d’ADAIR dans le cas général où la
valeur de n n’est pas précisée, et donc le modèle prédit une coopérativité positive à
tous les stades du processus de fixation.
Parce que cette conclusion est algébrique et non intuitive, il est utile d’examiner un
dernier cas spécial, dans lequel K T est infini, c'est-à-dire que A se fixe uniquement
sur l’état R. C’est une application naturelle de l’idée de l’ajustement induit, bien
que ce ne soit pas une caractéristique essentielle du modèle symétrique comme le
proposait MONOD, WYMAN et CHANGEUX. Quand K T est infini, l’équation [9.28]
se simplifie sous la forme suivante :
Y
A
K
A
K
L
A
K
RR
R
=
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
1
1
2
[][]
[]
[9.33]
qui ne correspond pas à une équation hyperbolique de fixation uniquement à cause
de la présence de la constante L au dénominateur. Quand [] A est suffisamment
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1
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+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
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[] A
K R
n
et 1
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⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
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[] A
K T
n
et en réarrangeant le résultat sous la forme de l’équation d’ADAIR. Dans le cas du dimère, l’équation [9.28] devient :
Y
KL K
L
A
KL K
L
A
KL K
L
A
KL K
L
A
RT
RT
RT
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=
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⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
+
+
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⎝
⎜
⎞
⎠
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⎝
⎜
⎞
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⎜
⎞
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[]
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[9.30]
En comparant cette équation avec l’équation [9.13], nous obtenons les expressions
suivantes pour les deux constantes d’ADAIR :
K
L
KL K
RT
1
1
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=
+
+
() (
)
[9.31a]
K
KL K
KL K
RT
RT
2
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=
+
+
() (
)
() (
)
[9.31b]
et leur rapport est donné par :
K
K
KL K
LKL K
K
L
KK
L
K
K
L
K
L
K
L
K
RT
RT
R
RT
T
RTRT
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=
+
[
]
+
[
]
+
[
]
=
++
+++
() (
)
() (
) (
)
[9.32]
Puisque les termes extérieurs dans l’expression distribuée du numérateur et du
dénominateur sont les mêmes, il est seulement nécessaire d’examiner les termes
centraux et comme 2xy est plus petit que x
2 + y
2 quelles que soient les valeurs de x
et de y. Il en découle que K 1 ≥ K 2 , c'est-à-dire que le modèle prédit une coopérativité positive dans les termes de l’équation d’ADAIR. Des relations similaires
s’appliquent entre toutes les paires de constantes d’ADAIR dans le cas général où la
valeur de n n’est pas précisée, et donc le modèle prédit une coopérativité positive à
tous les stades du processus de fixation.
Parce que cette conclusion est algébrique et non intuitive, il est utile d’examiner un
dernier cas spécial, dans lequel K T est infini, c'est-à-dire que A se fixe uniquement
sur l’état R. C’est une application naturelle de l’idée de l’ajustement induit, bien
que ce ne soit pas une caractéristique essentielle du modèle symétrique comme le
proposait MONOD, WYMAN et CHANGEUX. Quand K T est infini, l’équation [9.28]
se simplifie sous la forme suivante :
Y
A
K
A
K
L
A
K
RR
R
=
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
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[][]
[]
[9.33]
qui ne correspond pas à une équation hyperbolique de fixation uniquement à cause
de la présence de la constante L au dénominateur. Quand [] A est suffisamment