314
CINÉTIQUE ENZYMATIQUE
Puisque la façon de généraliser ces équations pour les cas impliquant plus de deux
sous-unités peut ne pas sembler évidente, nous présentons ci-dessous l’équation
correspondante pour une valeur non-précisée de n :
Y
A
K
A
K
L
A
K
A
K
A
K
L
A
K
R
n
RT
n
T
R
n
T
n
=
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟ ++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
−−
11
11
11
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[9.29]
La forme de la courbe de saturation définie par l’équation [9.29] dépend des
valeurs de n, de L et de KK RT , comme nous pouvons l’illustrer en attribuant des
valeurs extrêmes à ces constantes. Si n = 1, c'est-à-dire s’il n’y a qu’un seul site de
fixation par molécule, l’équation se simplifie pour donner Y
A
KA RT
=
+
[]
[]
avec
K
L
KK
RT
RT
=
+
+
1
11
qui est une constante de dissociation composite, qui tient compte
du fait que les formes R et T participent dans la fixation. La complexité de cette
constante de dissociation ne doit cependant pas faire oublier qu’il s’agit d’une
constante, et donc qu’aucune coopérativité n’est possible si n = 1.
Si L = 0, la forme T de la protéine n’existe pas, quelles que soient les conditions, et
le facteur 1
1
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
−
[] A
K R
n
s’annule au numérateur et au dénominateur, laissant une
équation de la forme Y
A
KA R
=
+
[]
[]
qui prédit une fixation hyperbolique (non
coopérative) avec une constante de dissociation K R . Une simplification similaire
peut être faite si L tend vers l’infini, c'est-à-dire si la forme R n’existe pas : dans ce
cas, Y
A
KA T
=
+
[]
[]
. Il apparaît ainsi que la présence des deux formes, R et T, est
nécessaire pour que la coopérativité soit possible.
Il est également nécessaire, que les deux formes soient fonctionnellement différentes l’une de l’autre, c'est-à-dire que K R ≠ K T . Si K R = K T , il est encore possible
d’annuler le facteur commun 1
1
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
−
[] A
K R
n
, ce qui conduit à une expression hyperbolique. Ceci indique que dans le cas où le ligand se fixerait de manière identique
sur les deux formes de la protéine, les proportions relatives dans lesquelles celles-ci
existent ne seraient pas affectées par la fixation.
A l’exception de ces cas spéciaux, l’équation [9.29] prédit une coopérativité
positive, comme nous pouvons le constater en multipliant entre eux les facteurs
CINÉTIQUE ENZYMATIQUE
Puisque la façon de généraliser ces équations pour les cas impliquant plus de deux
sous-unités peut ne pas sembler évidente, nous présentons ci-dessous l’équation
correspondante pour une valeur non-précisée de n :
Y
A
K
A
K
L
A
K
A
K
A
K
L
A
K
R
n
RT
n
T
R
n
T
n
=
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟ ++
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
−−
11
11
11
[]
[]
[]
[]
[]
[]
[9.29]
La forme de la courbe de saturation définie par l’équation [9.29] dépend des
valeurs de n, de L et de KK RT , comme nous pouvons l’illustrer en attribuant des
valeurs extrêmes à ces constantes. Si n = 1, c'est-à-dire s’il n’y a qu’un seul site de
fixation par molécule, l’équation se simplifie pour donner Y
A
KA RT
=
+
[]
[]
avec
K
L
KK
RT
RT
=
+
+
1
11
qui est une constante de dissociation composite, qui tient compte
du fait que les formes R et T participent dans la fixation. La complexité de cette
constante de dissociation ne doit cependant pas faire oublier qu’il s’agit d’une
constante, et donc qu’aucune coopérativité n’est possible si n = 1.
Si L = 0, la forme T de la protéine n’existe pas, quelles que soient les conditions, et
le facteur 1
1
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
−
[] A
K R
n
s’annule au numérateur et au dénominateur, laissant une
équation de la forme Y
A
KA R
=
+
[]
[]
qui prédit une fixation hyperbolique (non
coopérative) avec une constante de dissociation K R . Une simplification similaire
peut être faite si L tend vers l’infini, c'est-à-dire si la forme R n’existe pas : dans ce
cas, Y
A
KA T
=
+
[]
[]
. Il apparaît ainsi que la présence des deux formes, R et T, est
nécessaire pour que la coopérativité soit possible.
Il est également nécessaire, que les deux formes soient fonctionnellement différentes l’une de l’autre, c'est-à-dire que K R ≠ K T . Si K R = K T , il est encore possible
d’annuler le facteur commun 1
1
+
⎛
⎝
⎜
⎞
⎠
⎟
−
[] A
K R
n
, ce qui conduit à une expression hyperbolique. Ceci indique que dans le cas où le ligand se fixerait de manière identique
sur les deux formes de la protéine, les proportions relatives dans lesquelles celles-ci
existent ne seraient pas affectées par la fixation.
A l’exception de ces cas spéciaux, l’équation [9.29] prédit une coopérativité
positive, comme nous pouvons le constater en multipliant entre eux les facteurs
