chapitre 30 La diversité des Végétaux II : l’évolution des plantes à graines 721
Les plus vieux fossiles de Gymno spermes datent d’environ
305 millions d’années. Ces premières Gymno spermes vivaient
dans les écosystèmes du Carbonifère encore dominés par les
Lycopodes, les Prêles, les Fougères et d’autres Vasculaires sans
graines. Au cours de la transition entre le Carbonifère et le
Permien, l’apparition de conditions climatiques sensiblement
plus chaudes et plus sèches a favorisé la propagation des
Gymno spermes. La flore et la faune se sont radicalement
transformées au fil de la disparition de nombreux groupes
d’organismes et de la prépondérance de nombreux autres (voir
le chapitre 25). Les changements les plus marqués sont survenus dans les mers, mais les milieux terrestres n’ont pas été
épargnés. Dans le règne animal, les Amphibiens ont perdu de
leur diversité et cédé la place aux Reptiles, particulièrement
bien adaptés à l’aridité. De même, dans le règne des Végétaux,
les Lycopodes, les Prêles et les Fougères, qui dominaient les
marais du Carbonifère, ont été supplantés par les Gymnospermes, mieux adaptées à la sécheresse du climat. Les Gymno
spermes présentaient les adaptations terrestres déterminantes
que l’on retrouve chez toutes les Vasculaires à graines, comme
les graines et le pollen. De plus, certaines Gymno spermes
étaient particulièrement bien adaptées aux conditions arides
en raison de leurs feuilles relativement petites, en forme
d’aiguilles, recouvertes d’une épaisse cuticule et dont les stomates sont enfoncés dans l’épiderme.
Les géologues situent maintenant à la fin du Permien, il y
a environ 251 millions d’années, la limite entre l’ère paléozoïque (« vie ancienne ») et l’ère mésozoïque (« vie nouvelle »).
La prépondérance des Gymno spermes dans les écosystèmes
terrestres a profondément transformé la vie tout au long du
Mésozoïque, car ces Végétaux servaient de nourriture aux
énormes dinosaures herbivores. Vers la fin du Mésozoïque,
les Angio spermes ont commencé à remplacer les Gymnospermes dans certains écosystèmes. Le Mésozoïque s’est achevé
il y a 65 millions d’années, marqué par l’extinction massive
des Dinosaures et de nombreux autres groupes d’animaux,
par l’accroissement de la biodiversité et par l’omniprésence
des Angio spermes. Bien que les Angio spermes prédominent
dans la majorité des écosystèmes terrestres actuels, un grand
nombre de Gymno spermes ont subsisté et constituent toujours une importante composante de la flore. Par exemple, de
vastes régions des latitudes boréales sont couvertes de forêts
de conifères – notamment d’épinettes, de pins, de sapins
et de séquoias – qui sont des Gymno spermes porteuses de
cônes (voir la figure 52.12, p. 1331).
Parmi les dix embranchements de Végétaux que compte la
taxinomie que nous avons adoptée (voir le tableau 29.1,
p. 700), quatre appartiennent au groupe des Gymno spermes :
les Cycadophytes, les Ginkgophytes, les Gnétophytes et les
Pinophytes. Les liens entre ces quatre embranchements sont
incertains. La figure 30.5, qui occupe les deux prochaines
pages, donne un aperçu de la diversité des Gymno spermes
modernes.
Le cycle de développement du pin :
une étude détaillée
Nous avons indiqué plus haut que trois adaptations à la reproduction sont apparues avec les Vasculaires à graines : la prédominance du sporophyte, la capacité de résistance et de
dispersion des graines et, enfin, la fécondation assurée par le
pollen en mettant les deux gamètes en contact. La figure 30.6
(page 724) montre comment ces adaptations interviennent
dans le cycle de développement du pin (Pinus spp.), un conifère typique.
Le pin est un sporophyte. Ses sporanges sont situés dans
des « cônes », structures constituées d’écailles disposées en
spirale autour d’un axe central. Comme toutes les Vasculaires
à graines, les Conifères sont hétérosporés : les deux types de
spores sont produits dans des cônes, soit de petits cônes
mâles (de 1 à 2 cm) et de gros cônes femelles (appelées cocottes
au Québec ou pommes de pin). Chez la plupart des espèces
de Conifères, chaque arbre porte les deux types de cônes (ce
sont des espèces dites monoïques). Dans les cônes mâles,
situés habituellement à la partie inférieure de l’arbre, les microsporocytes (les cellules mères des microspores) se divisent par
méiose et produisent des microspores haploïdes. Chaque
microspore subit des mitoses et devient un grain de pollen
contenant un gamétophyte mâle. Un gamétophyte mâle est
constitué de quatre cellules haploïdes : une cellule générative
qui se divisera pour former deux spermatozoïdes, une cellule
végétative qui produira un tube pollinique et deux autres cellules, les cellules prothaliennes, dont on ne connait pas la
fonction. Chez les pins et chez d’autres Conifères, le pollen
jaune est transporté en grande quantité par le vent, qui en
laisse une couche partout sur son passage. Pendant ce temps,
dans les cônes femelles, situés vers le haut de l’arbre, le
mégasporocyte (la cellule mère des mégaspores) se divise par
méiose et produit quatre mégaspores haploïdes à l’intérieur
de l’ovule. La mégaspore survivante (une seule sur les quatre)
devient un gamétophyte multicellulaire femelle, qui demeure
à l’intérieur du sporange.
m Figure 30.4 Une progymnosperme. Les plantes du genre
Archaeopteris vivaient il y a 380 millions d’années. Ces organismes
ligneux comptaient des espèces hétérosporées, mais ils ne produisaient
pas de graines ; ils se reproduisaient plutôt à partir de spores. Ils pouvaient
atteindre 20 m, et leurs feuilles ressemblaient à celles des Fougères.
Les plus vieux fossiles de Gymno spermes datent d’environ
305 millions d’années. Ces premières Gymno spermes vivaient
dans les écosystèmes du Carbonifère encore dominés par les
Lycopodes, les Prêles, les Fougères et d’autres Vasculaires sans
graines. Au cours de la transition entre le Carbonifère et le
Permien, l’apparition de conditions climatiques sensiblement
plus chaudes et plus sèches a favorisé la propagation des
Gymno spermes. La flore et la faune se sont radicalement
transformées au fil de la disparition de nombreux groupes
d’organismes et de la prépondérance de nombreux autres (voir
le chapitre 25). Les changements les plus marqués sont survenus dans les mers, mais les milieux terrestres n’ont pas été
épargnés. Dans le règne animal, les Amphibiens ont perdu de
leur diversité et cédé la place aux Reptiles, particulièrement
bien adaptés à l’aridité. De même, dans le règne des Végétaux,
les Lycopodes, les Prêles et les Fougères, qui dominaient les
marais du Carbonifère, ont été supplantés par les Gymnospermes, mieux adaptées à la sécheresse du climat. Les Gymno
spermes présentaient les adaptations terrestres déterminantes
que l’on retrouve chez toutes les Vasculaires à graines, comme
les graines et le pollen. De plus, certaines Gymno spermes
étaient particulièrement bien adaptées aux conditions arides
en raison de leurs feuilles relativement petites, en forme
d’aiguilles, recouvertes d’une épaisse cuticule et dont les stomates sont enfoncés dans l’épiderme.
Les géologues situent maintenant à la fin du Permien, il y
a environ 251 millions d’années, la limite entre l’ère paléozoïque (« vie ancienne ») et l’ère mésozoïque (« vie nouvelle »).
La prépondérance des Gymno spermes dans les écosystèmes
terrestres a profondément transformé la vie tout au long du
Mésozoïque, car ces Végétaux servaient de nourriture aux
énormes dinosaures herbivores. Vers la fin du Mésozoïque,
les Angio spermes ont commencé à remplacer les Gymnospermes dans certains écosystèmes. Le Mésozoïque s’est achevé
il y a 65 millions d’années, marqué par l’extinction massive
des Dinosaures et de nombreux autres groupes d’animaux,
par l’accroissement de la biodiversité et par l’omniprésence
des Angio spermes. Bien que les Angio spermes prédominent
dans la majorité des écosystèmes terrestres actuels, un grand
nombre de Gymno spermes ont subsisté et constituent toujours une importante composante de la flore. Par exemple, de
vastes régions des latitudes boréales sont couvertes de forêts
de conifères – notamment d’épinettes, de pins, de sapins
et de séquoias – qui sont des Gymno spermes porteuses de
cônes (voir la figure 52.12, p. 1331).
Parmi les dix embranchements de Végétaux que compte la
taxinomie que nous avons adoptée (voir le tableau 29.1,
p. 700), quatre appartiennent au groupe des Gymno spermes :
les Cycadophytes, les Ginkgophytes, les Gnétophytes et les
Pinophytes. Les liens entre ces quatre embranchements sont
incertains. La figure 30.5, qui occupe les deux prochaines
pages, donne un aperçu de la diversité des Gymno spermes
modernes.
Le cycle de développement du pin :
une étude détaillée
Nous avons indiqué plus haut que trois adaptations à la reproduction sont apparues avec les Vasculaires à graines : la prédominance du sporophyte, la capacité de résistance et de
dispersion des graines et, enfin, la fécondation assurée par le
pollen en mettant les deux gamètes en contact. La figure 30.6
(page 724) montre comment ces adaptations interviennent
dans le cycle de développement du pin (Pinus spp.), un conifère typique.
Le pin est un sporophyte. Ses sporanges sont situés dans
des « cônes », structures constituées d’écailles disposées en
spirale autour d’un axe central. Comme toutes les Vasculaires
à graines, les Conifères sont hétérosporés : les deux types de
spores sont produits dans des cônes, soit de petits cônes
mâles (de 1 à 2 cm) et de gros cônes femelles (appelées cocottes
au Québec ou pommes de pin). Chez la plupart des espèces
de Conifères, chaque arbre porte les deux types de cônes (ce
sont des espèces dites monoïques). Dans les cônes mâles,
situés habituellement à la partie inférieure de l’arbre, les microsporocytes (les cellules mères des microspores) se divisent par
méiose et produisent des microspores haploïdes. Chaque
microspore subit des mitoses et devient un grain de pollen
contenant un gamétophyte mâle. Un gamétophyte mâle est
constitué de quatre cellules haploïdes : une cellule générative
qui se divisera pour former deux spermatozoïdes, une cellule
végétative qui produira un tube pollinique et deux autres cellules, les cellules prothaliennes, dont on ne connait pas la
fonction. Chez les pins et chez d’autres Conifères, le pollen
jaune est transporté en grande quantité par le vent, qui en
laisse une couche partout sur son passage. Pendant ce temps,
dans les cônes femelles, situés vers le haut de l’arbre, le
mégasporocyte (la cellule mère des mégaspores) se divise par
méiose et produit quatre mégaspores haploïdes à l’intérieur
de l’ovule. La mégaspore survivante (une seule sur les quatre)
devient un gamétophyte multicellulaire femelle, qui demeure
à l’intérieur du sporange.
m Figure 30.4 Une progymnosperme. Les plantes du genre
Archaeopteris vivaient il y a 380 millions d’années. Ces organismes
ligneux comptaient des espèces hétérosporées, mais ils ne produisaient
pas de graines ; ils se reproduisaient plutôt à partir de spores. Ils pouvaient
atteindre 20 m, et leurs feuilles ressemblaient à celles des Fougères.