720 cinqUième partie La diversité biologique à travers l’évolution
déplacent dans une mince couche d’eau pour atteindre les
oosphères. La longueur de leur trajet dépasse rarement quelques
centimètres. Ce n’est pas le cas des Vasculaires à graines,
dont le gamétophyte mâle d’un grain de pollen peut être
transporté à bonne distance par le vent ou les animaux. Ce
faisant, les spermatozoïdes produits par un tel gamétophyte
sont libérés de leur dépendance à l’égard de l’eau. En outre,
chez les spermatozoïdes des Vasculaires à graines, la motilité
n’est pas une nécessité, puisque le tube pollinique les transporte directement jusqu’aux oosphères. Les Gymno spermes
modernes témoignent de cette transition évolutive jusqu’aux
sperma tozoïdes non mobiles. En effet, les spermatozoïdes
de certaines espèces (comme le Ginkgo et les Cycadophytes,
illustrés à la figure 30.5) ont conservé les flagelles (ou les
cils) de leurs ancêtres, mais ces structures ont disparu chez
la majorité des espèces de ce groupe et chez toutes les
Angio spermes.
L’avantage des graines sur le plan de l’évolution
Chez une vasculaire à graines, lorsqu’un spermatozoïde féconde
une oosphère, le zygote se transforme en un embryon de sporophyte. Comme le montre la figure 30.3c, l’ovule entier se
transforme en une graine composée de un embryon de sporophyte et d’une réserve de nourriture, et le tout est enfermé dans
une enveloppe protectrice entourée de un ou deux téguments.
Avant l’apparition des graines, la spore était le seul stade
protégé des cycles de développement de tous les Végétaux.
Ainsi, les spores des Mousses résistent à des conditions de
froid, de chaleur ou de sécheresse qui seraient fatales à la
plante elle­même. De plus, grâce à leur taille minuscule, les
spores en état de dormance peuvent se disperser et aboutir
dans un nouvel endroit. Là, elles pourront germer et donner
naissance à de nouveaux gamétophytes si les conditions sont
propices à l’interruption de la dormance. La spore fut le principal moyen de propagation des Mousses, des Fougères et
d’autres Vasculaires sans graines au cours des 100 premiers
millions d’années de leur existence.
Bien que les Mousses et les Vasculaires sans graines continuent de proliférer aujourd’hui, les graines constituent néanmoins une innovation évolutive majeure grâce à laquelle de
nouvelles formes de vie sont devenues possibles. Quels avantages les graines ont­elles sur les spores ? Contrairement à la
spore, la graine est une structure multicellulaire composée
d’un embryon entouré de réserves nutritives et protégé par une
couche de tissu qui forme l’enveloppe de la graine. Une fois
détachée de la plante parente, la graine peut rester en état de
dormance durant des jours, des mois, voire des années (cela
dépend en grande partie de la nature des réserves nutritives),
alors que la plupart des spores ont une durée de vie beaucoup
plus courte. De plus, la graine a l’avantage de renfermer une
réserve de nourriture. Lorsque les conditions sont favorables, la
graine quitte son état de dormance et germe. Elle puise directement dans ses réserves la nourriture nécessaire à la croissance de
l’embryon de sporophyte qui émerge alors sous forme de plantule. La plupart des graines se posent à proximité de leur
parent, mais il arrive que certaines d’entre elles soient transportées sur de longues distances (parfois des centaines de
kilomètres) par le vent ou par des animaux, ce qui favorise la
propagation des espèces.
retour  sur  le  ConCept  30.1
1. Comparez l’acheminement des spermatozoïdes chez
les Vasculaires sans graines et chez les Vasculaires
à graines.
2. Quelles caractéristiques, absentes chez les Vasculaires
sans graines, ont contribué à l’énorme succès
des Vasculaires à graines sur la terre ferme ?
3.
et  si ?
Si une graine ne pouvait entrer en état
de dormance, quelles en seraient les conséquences
sur le transport et la survie de l’embryon ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept 
30.2
Les Gymno spermes portent
des graines « nues », la plupart
du temps sur des cônes
Comme l’indique cette
phylogenèse, les Vasculaires à graines modernes
forment deux clades
frères : les Gymno spermes
et les Angio spermes. Au chapitre 29, nous avons vu que les
Gymno spermes sont des plantes à graines « nues », c’est­à­dire
qu’elles ne sont pas confinées dans des ovaires (même si
d’autres types de tissus peuvent les envelopper plus ou
moins complètement, comme nous le verrons). Leurs graines
apparentes sont portées par des feuilles modifiées formant
généralement des cônes (strobiles), alors que les graines des
Angio spermes sont contenues dans des fruits, lesquels sont
des ovaires matures. Examinons maintenant l’origine des
Gymno spermes et d’autres Vasculaires à graines primitives.
L’évolution des Gymno spermes
Les fossiles révèlent que, dès la fin du Dévonien (il y a quelque
380 millions d’années), certains Végétaux avaient commencé à acquérir des adaptations propres aux Vasculaires à
graines. Par exemple, Archaeopteris était un organisme ligneux
et certaines espèces étaient hétérosporées (figure  30.4).
Il ne portait toutefois pas de graines. Ces espèces de Vasculaires sans graines transitionnelles sont parfois appelées
Progymno spermes.
Les premiers fossiles de Vasculaires à graines sont âgés
d’environ 360 millions d’années ; ils précèdent de 55 millions
d’années les premiers fossiles de Gymno spermes et de plus de
200 millions d’années les plus anciens fossiles d’Angiospermes. Ces premières Gymno spermes ainsi que plusieurs
lignées ultérieures ont disparu. Les liens phylogénétiques entre
les lignées éteintes et survivantes de Vasculaires à graines
demeurent obscurs, et l’on ignore lesquelles sont les ancêtres
des Gymno spermes.
Plantes non vasculaires (Bryophytes)
Vasculaires sans graines
Angiospermes
Gymnospermes
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