chapitre 30 La diversité des Végétaux II : l’évolution des plantes à graines 719
subsistance. La figure 30.2 présente une comparaison des
relations entre les sporophytes et les gamétophytes chez les
plantes non vasculaires, les Vasculaires sans graines et les
Vasculaires à graines.
L’hétérosporie : la règle chez les Vasculaires
à graines
Au chapitre 29, nous avons vu que presque toutes les Vasculaires sans graines sont homosporées, c’estàdire qu’elles ne
produisent qu’un seul type de spores qui engendrent habituellement des gamétophytes bisexués. Les Fougères et d’autres
plantes étroitement apparentées aux Vasculaires à graines
sont homosporées, ce qui donne à penser que leurs ancêtres
l’étaient également. À un certain moment, les Vasculaires à
graines ou leurs ancêtres sont devenues hétérosporées et se sont
mises à produire deux types de spores : les mégasporanges
produisent des mégaspores, qui donnent des gamétophytes
femelles, et les microsporanges produisent des microspores,
qui donnent des gamétophytes mâles. Dans chaque mégasporange (appelé aussi nucelle chez les Vasculaires à graines), il n’y
a qu’une seule mégaspore fonctionnelle, tandis que chaque
microsporange contient d’énormes quantités de microspores.
Comme nous l’avons déjà mentionné, la miniaturisation
des gamétophytes des Vasculaires à graines a probablement
contribué à l’immense succès de ce clade. Nous allons maintenant étudier le développement du gamétophyte femelle à
l’intérieur d’un ovule et celui du gamétophyte mâle à l’intérieur d’un grain de pollen. Ensuite, nous expliquerons la
transformation d’un ovule fécondé en graine.
Les ovules et la production des oosphères
Bien que quelques espèces de Vasculaires sans graines soient
hétérosporées, seules les Vasculaires à graines se distinguent
des autres plantes en confinant le mégasporange à l’intérieur
du sporophyte parent. Une enveloppe de tissu du sporophyte
forme un tégument qui entoure et protège le mégasporange.
Chez les Gymno spermes, les mégasporanges sont entourés
d’un seul tégument, alors qu’il y en a généralement deux chez
les Angio spermes. L’ensemble constitué par le tégument, le
mégasporange et la mégaspore est appelé ovule (figure 30.3a).
Dans chaque ovule (du latin ovulum, « petit œuf »), un gamétophyte femelle se développe à partir d’une mégaspore et
produit une ou plusieurs oosphères.
Le pollen et la production des spermatozoïdes
Les microspores deviennent des grains de pollen, qui sont
des gamétophytes mâles contenus dans les parois du grain de
pollen. (La couche externe de la paroi du grain de pollen se
compose de molécules sécrétées par les cellules du sporophyte ; le gamétophyte mâle ne constitue donc pas le grain
de pollen, mais se trouve plutôt à l’intérieur de celuici.) Le
grain de pollen est entouré d’une paroi résistante qui renferme
de la sporopollénine, un polymère. Cette enveloppe protège
le grain lorsqu’il est transporté par le vent ou par des animaux qui se sont approchés de la plante pour s’en nourrir.
(Cette enveloppe externe est très finement ciselée et forme
une ornementation qui varie d’une espèce à l’autre, à tel point
qu’il est possible d’identifier une plante uniquement d’après
ses grains de pollen.) Le transfert du pollen à la partie de la
plante abritant les ovules est appelé pollinisation. Si un
grain de pollen germe (commence à se développer), il fabrique
un tube qui transporte des spermatozoïdes dans le gamétophyte
femelle situé dans l’ovule, comme le montre la figure 30.3b.
Rappelezvous que chez les plantes non vasculaires et les
Vasculaires sans graines, comme les Fougères, des gamétophytes autonomes libèrent des spermatozoïdes flagellés qui se
m Figure 30.3 De l’ovule à la graine chez une Gymnosperme.
La graine d’une Gymnosperme contient les cellules de combien de générations de plantes ?
Nommez les cellules en indiquant si chacune est haploïde ou diploïde.
?
Tégument (2n)
(a)
Mégaspore (n)
Micropyle
Paroi de la
mégaspore
Mégasporange (2n)
Gamétophyte mâle
(à l’intérieur d’un
grain de pollen en
germination) (n)
Cône femelle
immature
Gamétophyte
femelle (n)
Noyau d’un
spermatozoïde (n)
Grain de pollen (n)
Noyau de
l’oosphère (n)
Tube pollinique
Enveloppe de la graine
(tégument)
Paroi de la spore
(entourée des restes
du mégasporange)
Réserve de nourriture
(tissu du gamétophyte
femelle) (n)
Embryon (2n)
(nouveau sporophyte)
Ovule non fécondé. Dans ce schéma en
coupe d’un ovule de pin (Gymnosperme), un
mégasporange charnu est entouré de couches
de tissu protecteur qui forment le tégument.
Le micropyle, unique ouverture du tégument,
permet l’entrée d’un grain de pollen.
(b) Ovule fécondé. Une mégaspore devient un
gamétophyte femelle, qui produit une
oosphère. Le grain de pollen, entré par le
micropyle, contient un gamétophyte mâle. Ce
dernier émet un tube pollinique qui transporte
des spermatozoïdes jusqu’à l’oosphère qu’ils
pourront féconder.
(c) Graine de Gymnosperme.
La fécondation déclenche la
transformation de l’ovule en une
graine composée d’un embryon de
sporophyte, d’une réserve de nourriture
et d’une enveloppe protectrice formée
par un tégument. Le mégasporange
sèche et il n’en reste que des vestiges.
subsistance. La figure 30.2 présente une comparaison des
relations entre les sporophytes et les gamétophytes chez les
plantes non vasculaires, les Vasculaires sans graines et les
Vasculaires à graines.
L’hétérosporie : la règle chez les Vasculaires
à graines
Au chapitre 29, nous avons vu que presque toutes les Vasculaires sans graines sont homosporées, c’estàdire qu’elles ne
produisent qu’un seul type de spores qui engendrent habituellement des gamétophytes bisexués. Les Fougères et d’autres
plantes étroitement apparentées aux Vasculaires à graines
sont homosporées, ce qui donne à penser que leurs ancêtres
l’étaient également. À un certain moment, les Vasculaires à
graines ou leurs ancêtres sont devenues hétérosporées et se sont
mises à produire deux types de spores : les mégasporanges
produisent des mégaspores, qui donnent des gamétophytes
femelles, et les microsporanges produisent des microspores,
qui donnent des gamétophytes mâles. Dans chaque mégasporange (appelé aussi nucelle chez les Vasculaires à graines), il n’y
a qu’une seule mégaspore fonctionnelle, tandis que chaque
microsporange contient d’énormes quantités de microspores.
Comme nous l’avons déjà mentionné, la miniaturisation
des gamétophytes des Vasculaires à graines a probablement
contribué à l’immense succès de ce clade. Nous allons maintenant étudier le développement du gamétophyte femelle à
l’intérieur d’un ovule et celui du gamétophyte mâle à l’intérieur d’un grain de pollen. Ensuite, nous expliquerons la
transformation d’un ovule fécondé en graine.
Les ovules et la production des oosphères
Bien que quelques espèces de Vasculaires sans graines soient
hétérosporées, seules les Vasculaires à graines se distinguent
des autres plantes en confinant le mégasporange à l’intérieur
du sporophyte parent. Une enveloppe de tissu du sporophyte
forme un tégument qui entoure et protège le mégasporange.
Chez les Gymno spermes, les mégasporanges sont entourés
d’un seul tégument, alors qu’il y en a généralement deux chez
les Angio spermes. L’ensemble constitué par le tégument, le
mégasporange et la mégaspore est appelé ovule (figure 30.3a).
Dans chaque ovule (du latin ovulum, « petit œuf »), un gamétophyte femelle se développe à partir d’une mégaspore et
produit une ou plusieurs oosphères.
Le pollen et la production des spermatozoïdes
Les microspores deviennent des grains de pollen, qui sont
des gamétophytes mâles contenus dans les parois du grain de
pollen. (La couche externe de la paroi du grain de pollen se
compose de molécules sécrétées par les cellules du sporophyte ; le gamétophyte mâle ne constitue donc pas le grain
de pollen, mais se trouve plutôt à l’intérieur de celuici.) Le
grain de pollen est entouré d’une paroi résistante qui renferme
de la sporopollénine, un polymère. Cette enveloppe protège
le grain lorsqu’il est transporté par le vent ou par des animaux qui se sont approchés de la plante pour s’en nourrir.
(Cette enveloppe externe est très finement ciselée et forme
une ornementation qui varie d’une espèce à l’autre, à tel point
qu’il est possible d’identifier une plante uniquement d’après
ses grains de pollen.) Le transfert du pollen à la partie de la
plante abritant les ovules est appelé pollinisation. Si un
grain de pollen germe (commence à se développer), il fabrique
un tube qui transporte des spermatozoïdes dans le gamétophyte
femelle situé dans l’ovule, comme le montre la figure 30.3b.
Rappelezvous que chez les plantes non vasculaires et les
Vasculaires sans graines, comme les Fougères, des gamétophytes autonomes libèrent des spermatozoïdes flagellés qui se
m Figure 30.3 De l’ovule à la graine chez une Gymnosperme.
La graine d’une Gymnosperme contient les cellules de combien de générations de plantes ?
Nommez les cellules en indiquant si chacune est haploïde ou diploïde.
?
Tégument (2n)
(a)
Mégaspore (n)
Micropyle
Paroi de la
mégaspore
Mégasporange (2n)
Gamétophyte mâle
(à l’intérieur d’un
grain de pollen en
germination) (n)
Cône femelle
immature
Gamétophyte
femelle (n)
Noyau d’un
spermatozoïde (n)
Grain de pollen (n)
Noyau de
l’oosphère (n)
Tube pollinique
Enveloppe de la graine
(tégument)
Paroi de la spore
(entourée des restes
du mégasporange)
Réserve de nourriture
(tissu du gamétophyte
femelle) (n)
Embryon (2n)
(nouveau sporophyte)
Ovule non fécondé. Dans ce schéma en
coupe d’un ovule de pin (Gymnosperme), un
mégasporange charnu est entouré de couches
de tissu protecteur qui forment le tégument.
Le micropyle, unique ouverture du tégument,
permet l’entrée d’un grain de pollen.
(b) Ovule fécondé. Une mégaspore devient un
gamétophyte femelle, qui produit une
oosphère. Le grain de pollen, entré par le
micropyle, contient un gamétophyte mâle. Ce
dernier émet un tube pollinique qui transporte
des spermatozoïdes jusqu’à l’oosphère qu’ils
pourront féconder.
(c) Graine de Gymnosperme.
La fécondation déclenche la
transformation de l’ovule en une
graine composée d’un embryon de
sporophyte, d’une réserve de nourriture
et d’une enveloppe protectrice formée
par un tégument. Le mégasporange
sèche et il n’en reste que des vestiges.