chapitre 23 L’évolution des populations 551
2. Si p est la fréquence de l’allèle A, utilisez l’équation
de Hardy-Weinberg pour prédire la fréquence des
individus qui possèdent au moins un allèle A.
3.
et sI ?
Un locus qui modifie la vulnérabilité
à une maladie dégénérative du cerveau a deux allèles,
A et a. Dans une population, 16 individus ont un
génotype AA ; 92, un génotype Aa ; et 12, un génotype aa. Cette population est-elle en évolution ?
Expliquez votre réponse.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
23.3
La sélection naturelle, la dérive
génétique et le flux génétique peuvent
modifier les fréquences alléliques
d’une population
Examinons encore une fois les cinq conditions de l’équilibre
de Hardy-Weinberg. Toute déviation par rapport à cet équilibre
est une source potentielle d’évolution. De nouvelles mutations (violation de la condition 1) peuvent modifier les fréquences alléliques, mais, comme les mutations sont rares, le
changement sera probablement minime d’une génération à
une autre. Cela dit, comme nous allons le voir, une mutation
peut finir par avoir un effet considérable sur les fréquences
alléliques si elle produit de nouveaux allèles qui influent fortement dans un sens ou dans l’autre sur l’adéquation organismeenvironnement. L’accouplement non aléatoire (violation de
la condition 2) peut influer sur les fréquences relatives des
génotypes homozygotes et hétérozygotes, mais il n’a habituellement aucun effet sur les fréquences alléliques. Les trois principaux mécanismes qui modifient directement les fréquences
alléliques et causent un processus évolutif sont la sélection
naturelle, la dérive génétique et le flux génétique (violation
des conditions 3 à 5).
La sélection naturelle
Nous l’avons vu au chapitre 22, la conception darwinienne de
la sélection naturelle repose sur le succès différentiel de survie
et de reproduction : les individus d’une population présentent
des variations dans leurs caractères héréditaires ; ceux qui sont
dotés des variations les mieux adaptées à l’environnement
ont tendance à laisser une descendance plus nombreuse que
les autres.
De manière générale, nous savons maintenant qu’en raison de la sélection naturelle certains allèles se transmettent
à la génération suivante dans des proportions qui diffèrent
de celles de la génération parentale.
Par exemple, la mouche du vinaigre D. melanogaster possède
un allèle qui lui confère une résistance à plusieurs insecticides, dont le DDT. Cet allèle a une fréquence de 0 % chez les
souches de laboratoire de D. melanogaster établies à partir
d’individus prélevés dans la nature au début des années 1930,
avant l’utilisation du DDT. Cependant, dans les souches établies
à partir d’individus prélevés dans la nature après 1960 (quelque
20 ans ou plus après le début de l’utilisation du DDT), la fréquence de l’allèle est de 37 %. On peut en déduire que cet
allèle est apparu par mutation entre 1930 et 1960, ou qu’il
était déjà présent, bien que très rare, en 1930. Dans les deux
cas, l’augmentation de fréquence de cet allèle s’explique
probablement par le fait que le DDT est une substance très
toxique et par une force sélective puissante chez les populations de mouches qui y sont exposées.
Comme le montre l’exemple de D. melanogaster, un allèle
qui confère une résistance à un insecticide aura une fréquence
accrue dans une population exposée à cet insecticide. De tels
changements ne relèvent pas de la coïncidence. En favorisant
constamment certains allèles plutôt que d’autres, la sélection
naturelle peut entraîner une évolution adaptative (évolution
qui améliore l’adéquation entre un organisme et son environnement). Nous reviendrons sur ce processus plus loin dans
ce chapitre.
La dérive génétique
Si vous lancez en l’air une pièce de monnaie à 1 000 reprises
et que vous obtenez 700 fois le côté face et 300 fois le côté
pile, vous soupçonnerez votre pièce de présenter un défaut.
Mais si vous vous contentez de la lancer 10 fois et que vous
obtenez 7 fois le côté face et 3 fois le côté pile, vous ne vous
poserez pas de questions. Pourquoi ? Parce que plus un échantillon est petit, plus grande est la probabilité de déviation par
rapport à un résultat idéal (dans le cas présent, obtenir un
nombre égal de pile et de face). De la même façon, des phénomènes aléatoires peuvent faire fluctuer les fréquences alléliques de manière imprévisible d’une génération à l’autre, en
particulier dans les petites populations – un processus appelé
dérive génétique.
La figure 23.9 modélise la façon dont la dérive génétique
pourrait influer sur une petite population de nos fameuses
plantes à fleurs. Dans cet exemple, un allèle disparaît du patrimoine génétique, mais le fait que ce soit l’allèle C
B
qui disparaisse plutôt que l’allèle C
R
relève du hasard. Ce type de
changement imprévisible des fréquences alléliques peut s’expliquer par des phénomènes aléatoires associés à la survie ou à
la reproduction. Par exemple, un gros animal comme un orignal pourrait avoir piétiné et détruit les trois individus C
B
C
B
de la génération 2, augmentant ainsi les chances que seul
l’allèle C
R
se transmette à la génération suivante. Les fréquences
alléliques peuvent également varier en raison de phénomènes
liés à la fécondation. Supposons par exemple que deux individus de génotype C
R
C
B
n’aient eu que peu de descendants ;
par pur hasard, chaque couple de gamètes qui a produit des
descendants pourrait avoir été porteur de l’allèle C
R
, mais pas
de l’allèle C
B
.
Certaines circonstances entraînent une dérive génétique
qui a des effets considérables sur la population. C’est le cas
par exemple de l’effet fondateur et de l’effet de goulot
d’étranglement.
L’effet fondateur
Lorsqu’ils sont isolés de leur population, des individus peuvent
s’implanter et former une nouvelle population dont le patrimoine génétique différera de celui de la population d’origine.
2. Si p est la fréquence de l’allèle A, utilisez l’équation
de Hardy-Weinberg pour prédire la fréquence des
individus qui possèdent au moins un allèle A.
3.
et sI ?
Un locus qui modifie la vulnérabilité
à une maladie dégénérative du cerveau a deux allèles,
A et a. Dans une population, 16 individus ont un
génotype AA ; 92, un génotype Aa ; et 12, un génotype aa. Cette population est-elle en évolution ?
Expliquez votre réponse.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
23.3
La sélection naturelle, la dérive
génétique et le flux génétique peuvent
modifier les fréquences alléliques
d’une population
Examinons encore une fois les cinq conditions de l’équilibre
de Hardy-Weinberg. Toute déviation par rapport à cet équilibre
est une source potentielle d’évolution. De nouvelles mutations (violation de la condition 1) peuvent modifier les fréquences alléliques, mais, comme les mutations sont rares, le
changement sera probablement minime d’une génération à
une autre. Cela dit, comme nous allons le voir, une mutation
peut finir par avoir un effet considérable sur les fréquences
alléliques si elle produit de nouveaux allèles qui influent fortement dans un sens ou dans l’autre sur l’adéquation organismeenvironnement. L’accouplement non aléatoire (violation de
la condition 2) peut influer sur les fréquences relatives des
génotypes homozygotes et hétérozygotes, mais il n’a habituellement aucun effet sur les fréquences alléliques. Les trois principaux mécanismes qui modifient directement les fréquences
alléliques et causent un processus évolutif sont la sélection
naturelle, la dérive génétique et le flux génétique (violation
des conditions 3 à 5).
La sélection naturelle
Nous l’avons vu au chapitre 22, la conception darwinienne de
la sélection naturelle repose sur le succès différentiel de survie
et de reproduction : les individus d’une population présentent
des variations dans leurs caractères héréditaires ; ceux qui sont
dotés des variations les mieux adaptées à l’environnement
ont tendance à laisser une descendance plus nombreuse que
les autres.
De manière générale, nous savons maintenant qu’en raison de la sélection naturelle certains allèles se transmettent
à la génération suivante dans des proportions qui diffèrent
de celles de la génération parentale.
Par exemple, la mouche du vinaigre D. melanogaster possède
un allèle qui lui confère une résistance à plusieurs insecticides, dont le DDT. Cet allèle a une fréquence de 0 % chez les
souches de laboratoire de D. melanogaster établies à partir
d’individus prélevés dans la nature au début des années 1930,
avant l’utilisation du DDT. Cependant, dans les souches établies
à partir d’individus prélevés dans la nature après 1960 (quelque
20 ans ou plus après le début de l’utilisation du DDT), la fréquence de l’allèle est de 37 %. On peut en déduire que cet
allèle est apparu par mutation entre 1930 et 1960, ou qu’il
était déjà présent, bien que très rare, en 1930. Dans les deux
cas, l’augmentation de fréquence de cet allèle s’explique
probablement par le fait que le DDT est une substance très
toxique et par une force sélective puissante chez les populations de mouches qui y sont exposées.
Comme le montre l’exemple de D. melanogaster, un allèle
qui confère une résistance à un insecticide aura une fréquence
accrue dans une population exposée à cet insecticide. De tels
changements ne relèvent pas de la coïncidence. En favorisant
constamment certains allèles plutôt que d’autres, la sélection
naturelle peut entraîner une évolution adaptative (évolution
qui améliore l’adéquation entre un organisme et son environnement). Nous reviendrons sur ce processus plus loin dans
ce chapitre.
La dérive génétique
Si vous lancez en l’air une pièce de monnaie à 1 000 reprises
et que vous obtenez 700 fois le côté face et 300 fois le côté
pile, vous soupçonnerez votre pièce de présenter un défaut.
Mais si vous vous contentez de la lancer 10 fois et que vous
obtenez 7 fois le côté face et 3 fois le côté pile, vous ne vous
poserez pas de questions. Pourquoi ? Parce que plus un échantillon est petit, plus grande est la probabilité de déviation par
rapport à un résultat idéal (dans le cas présent, obtenir un
nombre égal de pile et de face). De la même façon, des phénomènes aléatoires peuvent faire fluctuer les fréquences alléliques de manière imprévisible d’une génération à l’autre, en
particulier dans les petites populations – un processus appelé
dérive génétique.
La figure 23.9 modélise la façon dont la dérive génétique
pourrait influer sur une petite population de nos fameuses
plantes à fleurs. Dans cet exemple, un allèle disparaît du patrimoine génétique, mais le fait que ce soit l’allèle C
B
qui disparaisse plutôt que l’allèle C
R
relève du hasard. Ce type de
changement imprévisible des fréquences alléliques peut s’expliquer par des phénomènes aléatoires associés à la survie ou à
la reproduction. Par exemple, un gros animal comme un orignal pourrait avoir piétiné et détruit les trois individus C
B
C
B
de la génération 2, augmentant ainsi les chances que seul
l’allèle C
R
se transmette à la génération suivante. Les fréquences
alléliques peuvent également varier en raison de phénomènes
liés à la fécondation. Supposons par exemple que deux individus de génotype C
R
C
B
n’aient eu que peu de descendants ;
par pur hasard, chaque couple de gamètes qui a produit des
descendants pourrait avoir été porteur de l’allèle C
R
, mais pas
de l’allèle C
B
.
Certaines circonstances entraînent une dérive génétique
qui a des effets considérables sur la population. C’est le cas
par exemple de l’effet fondateur et de l’effet de goulot
d’étranglement.
L’effet fondateur
Lorsqu’ils sont isolés de leur population, des individus peuvent
s’implanter et former une nouvelle population dont le patrimoine génétique différera de celui de la population d’origine.