chapitre 23 L’évolution des populations 549
libèrent des gamètes dans l’eau ou que le vent dissémine du
pollen (contenant des gamètes mâles végétaux). Lorsqu’on
envisage la reproduction comme un processus aléatoire de
sélection et de combinaison des allèles qui se trouvent dans le
bac (le patrimoine génétique), on tient en effet pour acquis que
l’« union » est le fruit du hasard – autrement dit, que toutes les
unions mâle-femelle ont des chances identiques de se produire.
Appliquons cette analogie à la population hypothétique
de plantes à fleurs sauvages dont nous parlions plus tôt. Dans
cette population de 500 plantes, la fréquence de l’allèle pour
les fleurs rouges (C
R
) est p 5 0,8 et la fréquence de l’allèle
pour les fleurs blanches (C
B
) est q 5 0,2. Par conséquent, un
bac qui renferme les 1 000 exemplaires du gène de la couleur
des fleurs de la population contient 800 allèles C
R
et 200 allèles C
B
. En tenant pour acquis que les gamètes sont formés de
manière aléatoire parmi les allèles du bac, la probabilité
qu’un gamète femelle ou un gamète mâle contienne un allèle
C
R
ou un allèle C
B
est égale à la fréquence de ces allèles dans
le bac. Comme le montre la figure 23.7, chaque gamète
femelle a donc 80 % de chances de contenir un allèle C
R
et
20 % de chances de contenir un allèle C
B
; et il en va de même
pour chaque gamète mâle.
À l’aide de la règle de la multiplication (voir la figure 14.9,
p. 308), nous pouvons maintenant calculer la fréquence des
trois géno types possibles, en supposant la combinaison aléatoire des gamètes mâles et femelles. La probabilité d’une
union de deux allèles C
R
parmi l’ensemble des gamètes est de
p 3 p 5 p
2 5 0,8 3 0,8 5 0,64. Par conséquent, environ 64 %
des plantes de la génération suivante auront le génotype C
R
C
R
.
La fréquence des individus C
B
C
B
, quant à elle, sera d’environ
q 3 q 5 q
2 5 0,2 3 0,2 5 0,04 ou 4 %. Les hétérozygotes C
R
C
B
peuvent s’expliquer de deux façons. Si le gamète mâle fournit
l’allèle C
R
et que le gamète femelle fournit l’allèle C
B
, les hétérozygotes qui en résulteront équivaudront à p 3 q 5 0,8 3
0,2 5 0,16, soit 16 % du total. Si le gamète femelle fournit
l’allèle C
R
et que le gamète mâle fournit l’allèle C
B
, la fréquence des hétérozygotes qui en résulteront équivaudra à
p 3 q 5 0,8 3 0,2 5 0,16, soit 16 % du total.
Comme le montre la figure 23.8, les fréquences génotypiques de la prochaine génération doivent totaliser 1 (100 %).
Par conséquent, l’équation de l’équilibre de Hardy-Weinberg
indique que, sur un locus avec deux allèles, les trois génotypes
apparaîtront dans les proportions suivantes :
p
2
Fréquence
attendue
du génotype
C
R
C
R
1
2pq
Fréquence
attendue
du génotype
C
R
C
B
1
q
2
Fréquence
attendue
du génotype
C
B
C
B
5 1
Notez que pour un locus avec deux allèles on ne peut
obtenir que trois génotypes (dans notre exemple, C
R
C
R
, C
R
C
B
et C
B
C
B
). Par conséquent, la somme des fréquences des trois
génotypes doit égaler 1 (100 %) quelle que soit la population,
qu’elle soit ou non en équilibre de Hardy-Weinberg. Une
population est en équilibre de Hardy-Weinberg seulement si
les fréquences génotypiques sont telles que la fréquence
réelle d’un homozygote est p
2
, celle de l’autre homozygote
est q
2
, et celle des hétérozygotes est 2pq. Finalement, comme
le montre la figure 23.8, si une population comme notre
population de plantes à fleurs sauvages respecte la loi de
Hardy-Weinberg et que ses membres continuent de s’accoupler
de manière aléatoire d’une génération à l’autre, les fréquences
alléliques et génotypiques resteront constantes. Pensons à un
jeu de cartes. On a beau battre les cartes d’un paquet plusieurs fois avant chaque distribution, le contenu du paquet
reste le même, et jamais il n’y aura plus d’as que de valets.
De même, le brassage répété du patrimoine génétique d’une
population au fil des générations ne peut en lui-même accroître
la fréquence d’un allèle par rapport à un autre.
m Figure 23.8 La loi de Hardy-Weinberg. Dans notre population
de plantes à fleurs sauvages, le patrimoine génétique reste constant d’une
génération à l’autre. À eux seuls, les processus mendéliens ne modifient
pas les fréquences des allèles ou des génotypes.
Si la fréquence de l’allèle C
R est de 60 %, quelles seront
les fréquences des génotypes C
R
C
R
, C
R
C
B et C
B
C
B ?
?
80 % C
R ( p ϭ 0,8)
20 % C
B (q ϭ 0,2)
16 % (qp)
C
R C
B
16 % ( pq)
C
R C
B
4 % (q
2
)
C
B C
B
C
B
C
B
C
R
C
R
64 % ( p
2 )
C
R C
R
(80%)
(80 %)
(20 %)
(20 %)
Gamètes
mâles
Gamètes
femelles
Les gamètes de chaque génération se combinent au hasard
dans le patrimoine génétique de la génération précédente,
comme dans la figure 23.7 :
Si les gamètes s’unissent de manière aléatoire,
les fréquences génotypiques de cette génération
respectent l’équilibre de Hardy-Weinberg :
64 % C
R C
R , 32 % C
R C
B et 4 % C
B C
B
Gamètes de cette génération :
Avec des unions aléatoires, ces gamètes produiront la même
combinaison de génotypes dans la prochaine génération :
64 % C
R C
R , 32 % C
R C
B et 4 % C
B C
B
64 % de C
R
(provenant de
plantes C
R C
R )
16 % de C
R
(provenant de
plantes C
R C
B )
80 % de C
R ϭ 0,8 ϭ p
ϩ
ϭ
4 % de C
B
(provenant de
plantes C
B C
B )
16 % de C
B
(provenant de
plantes C
R C
B )
20 % de C
B ϭ 0,2 ϭ q
ϩ
ϭ
libèrent des gamètes dans l’eau ou que le vent dissémine du
pollen (contenant des gamètes mâles végétaux). Lorsqu’on
envisage la reproduction comme un processus aléatoire de
sélection et de combinaison des allèles qui se trouvent dans le
bac (le patrimoine génétique), on tient en effet pour acquis que
l’« union » est le fruit du hasard – autrement dit, que toutes les
unions mâle-femelle ont des chances identiques de se produire.
Appliquons cette analogie à la population hypothétique
de plantes à fleurs sauvages dont nous parlions plus tôt. Dans
cette population de 500 plantes, la fréquence de l’allèle pour
les fleurs rouges (C
R
) est p 5 0,8 et la fréquence de l’allèle
pour les fleurs blanches (C
B
) est q 5 0,2. Par conséquent, un
bac qui renferme les 1 000 exemplaires du gène de la couleur
des fleurs de la population contient 800 allèles C
R
et 200 allèles C
B
. En tenant pour acquis que les gamètes sont formés de
manière aléatoire parmi les allèles du bac, la probabilité
qu’un gamète femelle ou un gamète mâle contienne un allèle
C
R
ou un allèle C
B
est égale à la fréquence de ces allèles dans
le bac. Comme le montre la figure 23.7, chaque gamète
femelle a donc 80 % de chances de contenir un allèle C
R
et
20 % de chances de contenir un allèle C
B
; et il en va de même
pour chaque gamète mâle.
À l’aide de la règle de la multiplication (voir la figure 14.9,
p. 308), nous pouvons maintenant calculer la fréquence des
trois géno types possibles, en supposant la combinaison aléatoire des gamètes mâles et femelles. La probabilité d’une
union de deux allèles C
R
parmi l’ensemble des gamètes est de
p 3 p 5 p
2 5 0,8 3 0,8 5 0,64. Par conséquent, environ 64 %
des plantes de la génération suivante auront le génotype C
R
C
R
.
La fréquence des individus C
B
C
B
, quant à elle, sera d’environ
q 3 q 5 q
2 5 0,2 3 0,2 5 0,04 ou 4 %. Les hétérozygotes C
R
C
B
peuvent s’expliquer de deux façons. Si le gamète mâle fournit
l’allèle C
R
et que le gamète femelle fournit l’allèle C
B
, les hétérozygotes qui en résulteront équivaudront à p 3 q 5 0,8 3
0,2 5 0,16, soit 16 % du total. Si le gamète femelle fournit
l’allèle C
R
et que le gamète mâle fournit l’allèle C
B
, la fréquence des hétérozygotes qui en résulteront équivaudra à
p 3 q 5 0,8 3 0,2 5 0,16, soit 16 % du total.
Comme le montre la figure 23.8, les fréquences génotypiques de la prochaine génération doivent totaliser 1 (100 %).
Par conséquent, l’équation de l’équilibre de Hardy-Weinberg
indique que, sur un locus avec deux allèles, les trois génotypes
apparaîtront dans les proportions suivantes :
p
2
Fréquence
attendue
du génotype
C
R
C
R
1
2pq
Fréquence
attendue
du génotype
C
R
C
B
1
q
2
Fréquence
attendue
du génotype
C
B
C
B
5 1
Notez que pour un locus avec deux allèles on ne peut
obtenir que trois génotypes (dans notre exemple, C
R
C
R
, C
R
C
B
et C
B
C
B
). Par conséquent, la somme des fréquences des trois
génotypes doit égaler 1 (100 %) quelle que soit la population,
qu’elle soit ou non en équilibre de Hardy-Weinberg. Une
population est en équilibre de Hardy-Weinberg seulement si
les fréquences génotypiques sont telles que la fréquence
réelle d’un homozygote est p
2
, celle de l’autre homozygote
est q
2
, et celle des hétérozygotes est 2pq. Finalement, comme
le montre la figure 23.8, si une population comme notre
population de plantes à fleurs sauvages respecte la loi de
Hardy-Weinberg et que ses membres continuent de s’accoupler
de manière aléatoire d’une génération à l’autre, les fréquences
alléliques et génotypiques resteront constantes. Pensons à un
jeu de cartes. On a beau battre les cartes d’un paquet plusieurs fois avant chaque distribution, le contenu du paquet
reste le même, et jamais il n’y aura plus d’as que de valets.
De même, le brassage répété du patrimoine génétique d’une
population au fil des générations ne peut en lui-même accroître
la fréquence d’un allèle par rapport à un autre.
m Figure 23.8 La loi de Hardy-Weinberg. Dans notre population
de plantes à fleurs sauvages, le patrimoine génétique reste constant d’une
génération à l’autre. À eux seuls, les processus mendéliens ne modifient
pas les fréquences des allèles ou des génotypes.
Si la fréquence de l’allèle C
R est de 60 %, quelles seront
les fréquences des génotypes C
R
C
R
, C
R
C
B et C
B
C
B ?
?
80 % C
R ( p ϭ 0,8)
20 % C
B (q ϭ 0,2)
16 % (qp)
C
R C
B
16 % ( pq)
C
R C
B
4 % (q
2
)
C
B C
B
C
B
C
B
C
R
C
R
64 % ( p
2 )
C
R C
R
(80%)
(80 %)
(20 %)
(20 %)
Gamètes
mâles
Gamètes
femelles
Les gamètes de chaque génération se combinent au hasard
dans le patrimoine génétique de la génération précédente,
comme dans la figure 23.7 :
Si les gamètes s’unissent de manière aléatoire,
les fréquences génotypiques de cette génération
respectent l’équilibre de Hardy-Weinberg :
64 % C
R C
R , 32 % C
R C
B et 4 % C
B C
B
Gamètes de cette génération :
Avec des unions aléatoires, ces gamètes produiront la même
combinaison de génotypes dans la prochaine génération :
64 % C
R C
R , 32 % C
R C
B et 4 % C
B C
B
64 % de C
R
(provenant de
plantes C
R C
R )
16 % de C
R
(provenant de
plantes C
R C
B )
80 % de C
R ϭ 0,8 ϭ p
ϩ
ϭ
4 % de C
B
(provenant de
plantes C
B C
B )
16 % de C
B
(provenant de
plantes C
R C
B )
20 % de C
B ϭ 0,2 ϭ q
ϩ
ϭ