chapitre 21 Les génomes et leur évolution 517
composantes des voies de communication. L’extraordinaire
ressemblance entre les gènes de développement particuliers
chez diverses espèces animales suscite la question suivante :
comment les mêmes gènes peuvent-ils jouer un rôle dans le
développement des Animaux dont les formes diffèrent tellement d’une espèce à l’autre ?
Les études en cours semblent indiquer les éléments de
réponse suivants. Dans certains cas, des changements minimes
dans les séquences de régulation de gènes particuliers causent
des transformations des modes d’expression génique qui
peuvent mener à des modifications majeures de la forme d’un
organisme. Par exemple, les divers modes d’expression des
gènes Hox le long de l’axe corporel des Insectes et des Crustacés peuvent expliquer la variation du nombre de segments porteurs de pattes chez ces Animaux segmentés (figure 21.19). De
plus, des recherches récentes semblent indiquer que le même
produit du gène Hox peut avoir des effets légèrement différents
chez certaines espèces, activant de nouveaux gènes ou activant
les mêmes gènes, mais à des niveaux plus élevés ou plus faibles.
Dans d’autres cas, des gènes similaires commandent des processus différents de développement chez les organismes, ce qui
entraîne la diversité des formes du corps. Ainsi, plusieurs gènes
Hox sont exprimés aux stades embryonnaire ou larvaire des
oursins, des Animaux non segmentés qui ont un plan d’organisation corporelle très différent de celui des Insectes et des souris. Les oursins parvenus à l’âge adulte fabriquent leur coquille
Thorax
Thorax
Abdomen
Abdomen
Segments
génitaux
m Figure 21.19 L’effet des différences dans l’expression du gène
Hox au cours du développement des Crustacés et des Insectes.
Des changements dans les modes d’expression des gènes Hox se sont
produits au cours de l’évolution. Ces changements expliquent en partie
les plans d’orga nisation corporelle différents de la crevette des salines,
Artemia salina, un Crustacé (en haut), et de la sauterelle, un Insecte.
L’illustration montre en couleurs distinctes les régions du corps de l’animal
adulte correspondant à l’expression de quatre gènes Hox qui déterminent
la formation de parties particulières du corps au cours du développement
de l’embryon. Chaque couleur représente un gène Hox spécifique.
Les bandes colorées sur le thorax d’Artemia indiquent une coexpression
de trois gènes Hox.
ayant la forme d’une pelote à épingles ; vous en avez probablement déjà vu sur la plage (voir la figure 8.4, p. 162). Ils font
partie des organismes utilisés depuis longtemps dans les études
d’embryologie classique (voir le chapitre 47).
La comparaison entre le développement
des Animaux et celui des Végétaux
Le dernier ancêtre commun des Animaux et des Végétaux
était probablement un Eucaryote unicellulaire ayant vécu il y
a des centaines de millions d’années. Les mécanismes du
développement ont donc dû évoluer séparément dans les
deux groupes multicellulaires. Les Végétaux ont acquis des
parois cellulaires rigides, empêchant ainsi les migrations
morphogénétiques des cellules et des tissus qui jouent un
rôle important chez les espèces animales. La morphogenèse
des Végétaux résulte plutôt de la formation de différents
plans de division cellulaire et du grandissement sélectif de
cellules particulières. (Ces mécanismes sont étudiés au chapitre 35.) Cependant, en dépit de ces différences, les Animaux et les Végétaux ont des mécanismes de développement
moléculaire (remontant à leurs origines cellulaires communes) qui présentent des ressemblances fondamentales.
Tant chez les Animaux que chez les Végétaux, le développement dépend d’une cascade de régulateurs de transcription qui
activent ou désactivent les gènes par des mécanismes finement
ajustés. Par exemple, des travaux sur la fleur d’Arabidopsis
thaliana ont montré que l’établissement d’un plan radial de
symétrie des organes de fleurs, comme la mise en place de l’axe
tête-queue de Drosophila melanogaster, fait intervenir une cascade de facteurs de transcription (voir le chapitre 35). Les
gènes régissant ces processus diffèrent considérablement chez
les Animaux et les Végétaux. Alors qu’une bonne partie des
interrupteurs généraux de régulation de la drosophile sont des
gènes Hox contenant une boîte homéotique, ceux d’Arabidopsis
appartiennent à une famille de gènes tout à fait différente ; ce
sont les gènes Mads-box (ou la boîte de gènes Mads). De plus,
les Végétaux peuvent porter des gènes contenant une boîte
homéotique et les Animaux, des gènes Mads-box. Toutefois, ni
dans l’un ni dans l’autre cas ces gènes ne jouent les mêmes
rôles essentiels au développement qu’ils exercent dans l’autre
groupe. Par conséquent, des preuves moléculaires confirment
l’idée que les programmes de développement sont apparus
séparément chez les Animaux et les Végétaux.
Dans ce dernier chapitre de la partie portant sur la génétique, nous avons appris comment les études de la composition génomique et la comparaison des génomes de différentes
espèces nous permettent d’en apprendre beaucoup sur les
mécanismes de l’apparition des génomes. De plus, en comparant les programmes de développement, il est possible de
constater que l’unité de la vie se révèle dans la similitude des
mécanismes moléculaires et cellulaires qui servent à établir le
plan d’organisation corporelle, bien que les gènes commandant le développement puissent différer parmi les organismes.
Ces ressemblances entre les génomes reflètent l’existence d’ancêtres communs de la vie sur Terre. Mais les différences jouent
aussi un rôle essentiel, parce que ce sont elles qui ont fait
apparaître l’extraordinaire diversité des organismes actuels. Le
reste du présent ouvrage va au-delà des molécules, des cellules
et des gènes. Il vous amènera à explorer le vivant au niveau
des organismes et de leur environnement.
composantes des voies de communication. L’extraordinaire
ressemblance entre les gènes de développement particuliers
chez diverses espèces animales suscite la question suivante :
comment les mêmes gènes peuvent-ils jouer un rôle dans le
développement des Animaux dont les formes diffèrent tellement d’une espèce à l’autre ?
Les études en cours semblent indiquer les éléments de
réponse suivants. Dans certains cas, des changements minimes
dans les séquences de régulation de gènes particuliers causent
des transformations des modes d’expression génique qui
peuvent mener à des modifications majeures de la forme d’un
organisme. Par exemple, les divers modes d’expression des
gènes Hox le long de l’axe corporel des Insectes et des Crustacés peuvent expliquer la variation du nombre de segments porteurs de pattes chez ces Animaux segmentés (figure 21.19). De
plus, des recherches récentes semblent indiquer que le même
produit du gène Hox peut avoir des effets légèrement différents
chez certaines espèces, activant de nouveaux gènes ou activant
les mêmes gènes, mais à des niveaux plus élevés ou plus faibles.
Dans d’autres cas, des gènes similaires commandent des processus différents de développement chez les organismes, ce qui
entraîne la diversité des formes du corps. Ainsi, plusieurs gènes
Hox sont exprimés aux stades embryonnaire ou larvaire des
oursins, des Animaux non segmentés qui ont un plan d’organisation corporelle très différent de celui des Insectes et des souris. Les oursins parvenus à l’âge adulte fabriquent leur coquille
Thorax
Thorax
Abdomen
Abdomen
Segments
génitaux
m Figure 21.19 L’effet des différences dans l’expression du gène
Hox au cours du développement des Crustacés et des Insectes.
Des changements dans les modes d’expression des gènes Hox se sont
produits au cours de l’évolution. Ces changements expliquent en partie
les plans d’orga nisation corporelle différents de la crevette des salines,
Artemia salina, un Crustacé (en haut), et de la sauterelle, un Insecte.
L’illustration montre en couleurs distinctes les régions du corps de l’animal
adulte correspondant à l’expression de quatre gènes Hox qui déterminent
la formation de parties particulières du corps au cours du développement
de l’embryon. Chaque couleur représente un gène Hox spécifique.
Les bandes colorées sur le thorax d’Artemia indiquent une coexpression
de trois gènes Hox.
ayant la forme d’une pelote à épingles ; vous en avez probablement déjà vu sur la plage (voir la figure 8.4, p. 162). Ils font
partie des organismes utilisés depuis longtemps dans les études
d’embryologie classique (voir le chapitre 47).
La comparaison entre le développement
des Animaux et celui des Végétaux
Le dernier ancêtre commun des Animaux et des Végétaux
était probablement un Eucaryote unicellulaire ayant vécu il y
a des centaines de millions d’années. Les mécanismes du
développement ont donc dû évoluer séparément dans les
deux groupes multicellulaires. Les Végétaux ont acquis des
parois cellulaires rigides, empêchant ainsi les migrations
morphogénétiques des cellules et des tissus qui jouent un
rôle important chez les espèces animales. La morphogenèse
des Végétaux résulte plutôt de la formation de différents
plans de division cellulaire et du grandissement sélectif de
cellules particulières. (Ces mécanismes sont étudiés au chapitre 35.) Cependant, en dépit de ces différences, les Animaux et les Végétaux ont des mécanismes de développement
moléculaire (remontant à leurs origines cellulaires communes) qui présentent des ressemblances fondamentales.
Tant chez les Animaux que chez les Végétaux, le développement dépend d’une cascade de régulateurs de transcription qui
activent ou désactivent les gènes par des mécanismes finement
ajustés. Par exemple, des travaux sur la fleur d’Arabidopsis
thaliana ont montré que l’établissement d’un plan radial de
symétrie des organes de fleurs, comme la mise en place de l’axe
tête-queue de Drosophila melanogaster, fait intervenir une cascade de facteurs de transcription (voir le chapitre 35). Les
gènes régissant ces processus diffèrent considérablement chez
les Animaux et les Végétaux. Alors qu’une bonne partie des
interrupteurs généraux de régulation de la drosophile sont des
gènes Hox contenant une boîte homéotique, ceux d’Arabidopsis
appartiennent à une famille de gènes tout à fait différente ; ce
sont les gènes Mads-box (ou la boîte de gènes Mads). De plus,
les Végétaux peuvent porter des gènes contenant une boîte
homéotique et les Animaux, des gènes Mads-box. Toutefois, ni
dans l’un ni dans l’autre cas ces gènes ne jouent les mêmes
rôles essentiels au développement qu’ils exercent dans l’autre
groupe. Par conséquent, des preuves moléculaires confirment
l’idée que les programmes de développement sont apparus
séparément chez les Animaux et les Végétaux.
Dans ce dernier chapitre de la partie portant sur la génétique, nous avons appris comment les études de la composition génomique et la comparaison des génomes de différentes
espèces nous permettent d’en apprendre beaucoup sur les
mécanismes de l’apparition des génomes. De plus, en comparant les programmes de développement, il est possible de
constater que l’unité de la vie se révèle dans la similitude des
mécanismes moléculaires et cellulaires qui servent à établir le
plan d’organisation corporelle, bien que les gènes commandant le développement puissent différer parmi les organismes.
Ces ressemblances entre les génomes reflètent l’existence d’ancêtres communs de la vie sur Terre. Mais les différences jouent
aussi un rôle essentiel, parce que ce sont elles qui ont fait
apparaître l’extraordinaire diversité des organismes actuels. Le
reste du présent ouvrage va au-delà des molécules, des cellules
et des gènes. Il vous amènera à explorer le vivant au niveau
des organismes et de leur environnement.