516 trOiSiÈMe partie La génétique
La conservation généralisée des gènes
du développement chez les Animaux
Au chapitre 18, vous avez étudié les gènes homéotiques
de Drosophila melanogaster, qui codent pour l’identité des
segments corporels dans la mouche du vinaigre (voir la
figure 18.20, p. 429). L’analyse moléculaire des gènes homéotiques a montré qu’ils comprennent tous une séquence de
180 nucléotides appelée boîte homéotique. Celle-ci code
pour un domaine homéotique de 60 acides aminés dans les protéines encodées. On a découvert une séquence nucléotidique
iden tique ou très semblable dans les gènes homéotiques de
nombreux Vertébrés et Invertébrés. La ressemblance entre les
séquences des humains et des drosophiles est tellement surprenante, en fait, qu’un chercheur a déclaré qu’il considérait les
drosophiles comme des « petites personnes dotées d’ailes ». La
ressemblance s’étend même à l’organisation de ces gènes : chez
les Vertébrés, les gènes homologues aux gènes homéotiques
des drosophiles ont conservé le même ordre qu’ils occupaient
sur les chromosomes (figure 21.18). On a également trouvé
des séquences contenant une boîte homéotique dans les gènes
régulateurs d’Eucaryotes beaucoup plus éloignés, dont des
Végétaux et des levures. Ces ressemblances nous permettent
de conclure que la séquence d’ADN de la boîte homéotique est
apparue très tôt au cours de l’histoire de la vie ; de plus, elle
doit être assez précieuse pour avoir été conservée à peu près
intacte chez les Animaux et les Végétaux durant des centaines
de millions d’années.
Chez les Animaux, les gènes homéotiques sont appelés
gènes Hox, une abréviation qui réfère en anglais aux gènes à
boîte homéotique, parce que les gènes homéotiques ont été les
premiers gènes trouvés qui présentaient cette séquence. Plus
tard, on a repéré d’autres gènes à boîte homéotique, mais qui
n’agissent pas comme des gènes homéotiques, c’est-à-dire
qu’ils ne déterminent pas directement l’identité des parties
de l’organisme. Cependant, la plupart sont liés au développement, du moins chez les Animaux, ce qui laisse penser
qu’ils jouent un rôle fondamental dans ce processus depuis
des temps reculés. Par exemple, chez la drosophile, les boîtes
homéotiques sont présentes non seulement dans les gènes
homéotiques, mais aussi dans les gènes bicoïd, qui régissent
la polarité de l’œuf (voir les figures 18.21 et 18.22, p. 430),
dans plusieurs gènes de segmentation et dans le gène régulateur principal du développement de l’œil.
Les chercheurs ont découvert que le domaine homéotique
encodé par la boîte homéotique correspond à la partie de la
protéine qui se lie à l’ADN lorsque cette dernière agit en tant
que régulateur de la transcription. Cependant, un domaine
homéotique a une forme qui lui permet de se lier à n’importe
quel segment d’ADN ; sa propre structure n’est pas spécifique
d’une séquence particulière. Ce sont plutôt d’autres domaines
plus variables de la protéine contenant un domaine homéotique qui déterminent la nature des gènes dont la protéine
assurera la régulation. L’interaction de ces domaines variables
avec d’autres facteurs de transcription fait que la protéine
contenant un domaine homéotique reconnaît certains amplificateurs ou certaines séquences régulatrices présentes sur
l’ADN. Les protéines contenant un domaine homéotique
assurent probablement la régulation du développement en
coordonnant la transcription d’un ensemble de gènes du
développement qu’elles activent ou désactivent. Chez la
drosophile et d’autres espèces animales, diverses combinaisons de gènes à boîte homéotique sont actives dans les différentes parties de l’embryon. L’expression sélective des gènes
régulateurs et les fluctuations de cette expression dans le
temps et dans l’espace sont essentielles à la réalisation des
plans d’organisation.
Les biologistes du développement ont découvert qu’en
plus des gènes homéotiques, de nombreux autres gènes
participant au développement sont très bien conservés
d’une espèce à l’autre. La plupart de ceux-ci codent pour les
Drosophile
adulte
Embryon de drosophile
(10 heures)
Embryon de souris
(12 jours)
Chromosomes
de souris
Chromosome
de drosophile
Souris adulte
m Figure 21.18 La conservation de gènes homéotiques chez
la drosophile et la souris. Les gènes homéotiques commandant la forme
des structures antérieures et postérieures de l’organisme sont placés dans
le même ordre sur les chromosomes de la drosophile et de la souris.
Chacune des bandes colorées qui figurent ici sur les chromosomes désigne
un gène homéotique. Chez la drosophile, tous ces gènes se situent sur
le même chromosome. Chez la souris et les autres Mammifères, on trouve
le même ensemble de gènes ou des ensembles similaires sur quatre chromosomes. Les couleurs renvoient aux parties de l’embryon où ces gènes
s’expriment et aux régions correspondantes de l’organisme adulte.
On constate que la disposition des gènes sur le chromosome reflète fidèlement la disposition des structures de l’animal sur lesquelles ils agissent.
Tous ces gènes sont presque identiques chez les drosophiles et les souris,
excepté ceux qui sont représentés par des bandes noires ; ces derniers
se ressemblent moins chez les deux espèces.
La conservation généralisée des gènes
du développement chez les Animaux
Au chapitre 18, vous avez étudié les gènes homéotiques
de Drosophila melanogaster, qui codent pour l’identité des
segments corporels dans la mouche du vinaigre (voir la
figure 18.20, p. 429). L’analyse moléculaire des gènes homéotiques a montré qu’ils comprennent tous une séquence de
180 nucléotides appelée boîte homéotique. Celle-ci code
pour un domaine homéotique de 60 acides aminés dans les protéines encodées. On a découvert une séquence nucléotidique
iden tique ou très semblable dans les gènes homéotiques de
nombreux Vertébrés et Invertébrés. La ressemblance entre les
séquences des humains et des drosophiles est tellement surprenante, en fait, qu’un chercheur a déclaré qu’il considérait les
drosophiles comme des « petites personnes dotées d’ailes ». La
ressemblance s’étend même à l’organisation de ces gènes : chez
les Vertébrés, les gènes homologues aux gènes homéotiques
des drosophiles ont conservé le même ordre qu’ils occupaient
sur les chromosomes (figure 21.18). On a également trouvé
des séquences contenant une boîte homéotique dans les gènes
régulateurs d’Eucaryotes beaucoup plus éloignés, dont des
Végétaux et des levures. Ces ressemblances nous permettent
de conclure que la séquence d’ADN de la boîte homéotique est
apparue très tôt au cours de l’histoire de la vie ; de plus, elle
doit être assez précieuse pour avoir été conservée à peu près
intacte chez les Animaux et les Végétaux durant des centaines
de millions d’années.
Chez les Animaux, les gènes homéotiques sont appelés
gènes Hox, une abréviation qui réfère en anglais aux gènes à
boîte homéotique, parce que les gènes homéotiques ont été les
premiers gènes trouvés qui présentaient cette séquence. Plus
tard, on a repéré d’autres gènes à boîte homéotique, mais qui
n’agissent pas comme des gènes homéotiques, c’est-à-dire
qu’ils ne déterminent pas directement l’identité des parties
de l’organisme. Cependant, la plupart sont liés au développement, du moins chez les Animaux, ce qui laisse penser
qu’ils jouent un rôle fondamental dans ce processus depuis
des temps reculés. Par exemple, chez la drosophile, les boîtes
homéotiques sont présentes non seulement dans les gènes
homéotiques, mais aussi dans les gènes bicoïd, qui régissent
la polarité de l’œuf (voir les figures 18.21 et 18.22, p. 430),
dans plusieurs gènes de segmentation et dans le gène régulateur principal du développement de l’œil.
Les chercheurs ont découvert que le domaine homéotique
encodé par la boîte homéotique correspond à la partie de la
protéine qui se lie à l’ADN lorsque cette dernière agit en tant
que régulateur de la transcription. Cependant, un domaine
homéotique a une forme qui lui permet de se lier à n’importe
quel segment d’ADN ; sa propre structure n’est pas spécifique
d’une séquence particulière. Ce sont plutôt d’autres domaines
plus variables de la protéine contenant un domaine homéotique qui déterminent la nature des gènes dont la protéine
assurera la régulation. L’interaction de ces domaines variables
avec d’autres facteurs de transcription fait que la protéine
contenant un domaine homéotique reconnaît certains amplificateurs ou certaines séquences régulatrices présentes sur
l’ADN. Les protéines contenant un domaine homéotique
assurent probablement la régulation du développement en
coordonnant la transcription d’un ensemble de gènes du
développement qu’elles activent ou désactivent. Chez la
drosophile et d’autres espèces animales, diverses combinaisons de gènes à boîte homéotique sont actives dans les différentes parties de l’embryon. L’expression sélective des gènes
régulateurs et les fluctuations de cette expression dans le
temps et dans l’espace sont essentielles à la réalisation des
plans d’organisation.
Les biologistes du développement ont découvert qu’en
plus des gènes homéotiques, de nombreux autres gènes
participant au développement sont très bien conservés
d’une espèce à l’autre. La plupart de ceux-ci codent pour les
Drosophile
adulte
Embryon de drosophile
(10 heures)
Embryon de souris
(12 jours)
Chromosomes
de souris
Chromosome
de drosophile
Souris adulte
m Figure 21.18 La conservation de gènes homéotiques chez
la drosophile et la souris. Les gènes homéotiques commandant la forme
des structures antérieures et postérieures de l’organisme sont placés dans
le même ordre sur les chromosomes de la drosophile et de la souris.
Chacune des bandes colorées qui figurent ici sur les chromosomes désigne
un gène homéotique. Chez la drosophile, tous ces gènes se situent sur
le même chromosome. Chez la souris et les autres Mammifères, on trouve
le même ensemble de gènes ou des ensembles similaires sur quatre chromosomes. Les couleurs renvoient aux parties de l’embryon où ces gènes
s’expriment et aux régions correspondantes de l’organisme adulte.
On constate que la disposition des gènes sur le chromosome reflète fidèlement la disposition des structures de l’animal sur lesquelles ils agissent.
Tous ces gènes sont presque identiques chez les drosophiles et les souris,
excepté ceux qui sont représentés par des bandes noires ; ces derniers
se ressemblent moins chez les deux espèces.