428 trOiSiÈMe partie La génétique
Drosophila melanogaster en cumulant des approches anatomiques, génétiques et biochimiques. Ils ont ainsi découvert
que celui-ci est régi par des principes communs à de nombreuses autres espèces, y compris l’espèce humaine.
Le cycle vital de Drosophila melanogaster
Les drosophiles et autres Arthropodes ont une structure
modulaire, constituée de segments corporels disposés en une
série ordonnée. Ces segments délimitent les trois grandes parties du corps des Arthropodes : la tête, le thorax (milieu du
corps sur lequel sont fixées les ailes et les pattes) et l’abdomen
(figure 18.19a). Comme les autres Animaux à symétrie bilatérale, Drosophila melanogaster possède un axe antéropostérieur
(tête
queue), un axe dorsoventral (dos
ventre) et un axe
droite
gauche. Chez cette espèce, les déterminants cytoplasmiques localisés dans l’ovocyte non fécondé constituent
une information de positionnement marquant l’emplacement
des axes antéropostérieur et dorsoventral avant même la
fécondation. Nous nous pencherons ici sur les molécules qui
entrent en jeu dans l’établissement de l’axe antéropostérieur.
L’ovocyte de Drosophila melanogaster se développe dans
l’ovaire, où il est entouré de cellules nourricières et de cellules folliculaires (figure 18.19b, en haut). Celles-ci lui
apportent les nutriments, des ARNm et les autres substances
nécessaires au développement de l’œuf et à la fabrication de
la membrane périvitelline. Après la fécondation et la ponte,
le développement embryonnaire provoque la formation
d’une larve segmentée, qui passe par trois stades larvaires.
Puis, dans un processus très semblable à celui par lequel une
chenille devient un papillon, la larve de la mouche forme un
cocon dans lequel elle se métamorphose en mouche adulte
comme l’illustre la figure 18.19a.
L’analyse génétique du début
du développement : recherche scientifique
Un biologiste visionnaire, l’Américain Edward B. Lewis, a
montré, dans les années 1940, la valeur d’une approche génétique pour étudier le développement embryonnaire chez Drosophila melanogaster. Lewis a étudié des mutants étranges
présentant des anomalies de développement, notamment des
ailes ou des pattes excédentaires (figure 18.20). Il a repéré les
mutations correspondantes sur la carte génétique de l’animal
et a ainsi établi des liens entre des anomalies du développement et des gènes spécifiques. Pour la première fois, ces
recherches ont prouvé concrètement que des gènes guident
les mécanismes du développement étudiés par les embryologistes. Les gènes découverts par Lewis, appelés gènes
homéotiques, commandent le plan d’organisation de l’embryon à un stade avancé, de la larve et de l’adulte.
Il a fallu attendre une trentaine d’années et les travaux de
Christiane Nüsslein-Volhard et Eric Wieschaus pour mieux
comprendre les plans d’organisation au début du développement. Ces deux chercheurs allemands ont entrepris d’identifier l’ensemble des gènes déterminant les plans d’organisation
chez Drosophila melanogaster. Leur projet était monumental
pour trois raisons. Premièrement, cette espèce compte environ
13 700 gènes. Ceux qui dirigent la segmentation pouvaient
donc représenter quelques aiguilles à chercher dans une botte
de foin, ou encore être si nombreux et variés qu’il serait
impossible de les comprendre. Deuxièmement, les mutations
Ovocyte de deuxième ordre
en cours de développement
dans le follicule ovarien
Œuf non fécondé
Œuf fécondé
Embryon
segmenté
Stade larvaire
(a)
Cellule nourricière
Cellules
nourricières
épuisées
Fécondation
Ponte de l’œuf
Développement
embryonnaire
Éclosion
Cellule de l’épithélium folliculaire
Noyau
Ovocyte
de deuxième ordre
Membrane
périvitelline
de l’œuf
Segments
corporels
AXES
CORPORELS
0,1 mm
0,5 mm
Tête Thorax Abdomen
Dorsal
Ventral
Gauche
Postérieur
Droite
Antérieur
Adulte. La drosophile adulte est segmentée, et de multiples
segments constituent chacune des trois principales parties du corps
(tête, thorax et abdomen). Les flèches indiquent les axes corporels.
(b) Développement d’une larve à partir d’un ovocyte de deuxième
ordre.
L’ovocyte de deuxième ordre (en jaune) est entouré de
cellules formant l’épithélium folliculaire. Les follicules se trouvent
dans les ovaires.
Les cellules nourricières rapetissent à mesure
qu’elles fournissent les nutriments et les ARNm à l’ovocyte de
deuxième ordre qui se développe. Ce dernier finit par remplir
l’espace délimité par la membrane périvitelline de l’œuf. Cette
dernière est sécrétée par les cellules de l’épithélium folliculaire.
L’œuf est fécondé dans l’organisme maternel, puis pondu.
Le développement embryonnaire forme
une larve qui passe
par trois stades. Le troisième stade forme un cocon (non illustré)
dans lequel la larve se métamorphose en une drosophile adulte
illustrée en (a).
1
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4
5
m Figure 18.19 Les étapes principales du cycle de développement
de Drosophila melanogaster.
Drosophila melanogaster en cumulant des approches anatomiques, génétiques et biochimiques. Ils ont ainsi découvert
que celui-ci est régi par des principes communs à de nombreuses autres espèces, y compris l’espèce humaine.
Le cycle vital de Drosophila melanogaster
Les drosophiles et autres Arthropodes ont une structure
modulaire, constituée de segments corporels disposés en une
série ordonnée. Ces segments délimitent les trois grandes parties du corps des Arthropodes : la tête, le thorax (milieu du
corps sur lequel sont fixées les ailes et les pattes) et l’abdomen
(figure 18.19a). Comme les autres Animaux à symétrie bilatérale, Drosophila melanogaster possède un axe antéropostérieur
(tête
queue), un axe dorsoventral (dos
ventre) et un axe
droite
gauche. Chez cette espèce, les déterminants cytoplasmiques localisés dans l’ovocyte non fécondé constituent
une information de positionnement marquant l’emplacement
des axes antéropostérieur et dorsoventral avant même la
fécondation. Nous nous pencherons ici sur les molécules qui
entrent en jeu dans l’établissement de l’axe antéropostérieur.
L’ovocyte de Drosophila melanogaster se développe dans
l’ovaire, où il est entouré de cellules nourricières et de cellules folliculaires (figure 18.19b, en haut). Celles-ci lui
apportent les nutriments, des ARNm et les autres substances
nécessaires au développement de l’œuf et à la fabrication de
la membrane périvitelline. Après la fécondation et la ponte,
le développement embryonnaire provoque la formation
d’une larve segmentée, qui passe par trois stades larvaires.
Puis, dans un processus très semblable à celui par lequel une
chenille devient un papillon, la larve de la mouche forme un
cocon dans lequel elle se métamorphose en mouche adulte
comme l’illustre la figure 18.19a.
L’analyse génétique du début
du développement : recherche scientifique
Un biologiste visionnaire, l’Américain Edward B. Lewis, a
montré, dans les années 1940, la valeur d’une approche génétique pour étudier le développement embryonnaire chez Drosophila melanogaster. Lewis a étudié des mutants étranges
présentant des anomalies de développement, notamment des
ailes ou des pattes excédentaires (figure 18.20). Il a repéré les
mutations correspondantes sur la carte génétique de l’animal
et a ainsi établi des liens entre des anomalies du développement et des gènes spécifiques. Pour la première fois, ces
recherches ont prouvé concrètement que des gènes guident
les mécanismes du développement étudiés par les embryologistes. Les gènes découverts par Lewis, appelés gènes
homéotiques, commandent le plan d’organisation de l’embryon à un stade avancé, de la larve et de l’adulte.
Il a fallu attendre une trentaine d’années et les travaux de
Christiane Nüsslein-Volhard et Eric Wieschaus pour mieux
comprendre les plans d’organisation au début du développement. Ces deux chercheurs allemands ont entrepris d’identifier l’ensemble des gènes déterminant les plans d’organisation
chez Drosophila melanogaster. Leur projet était monumental
pour trois raisons. Premièrement, cette espèce compte environ
13 700 gènes. Ceux qui dirigent la segmentation pouvaient
donc représenter quelques aiguilles à chercher dans une botte
de foin, ou encore être si nombreux et variés qu’il serait
impossible de les comprendre. Deuxièmement, les mutations
Ovocyte de deuxième ordre
en cours de développement
dans le follicule ovarien
Œuf non fécondé
Œuf fécondé
Embryon
segmenté
Stade larvaire
(a)
Cellule nourricière
Cellules
nourricières
épuisées
Fécondation
Ponte de l’œuf
Développement
embryonnaire
Éclosion
Cellule de l’épithélium folliculaire
Noyau
Ovocyte
de deuxième ordre
Membrane
périvitelline
de l’œuf
Segments
corporels
AXES
CORPORELS
0,1 mm
0,5 mm
Tête Thorax Abdomen
Dorsal
Ventral
Gauche
Postérieur
Droite
Antérieur
Adulte. La drosophile adulte est segmentée, et de multiples
segments constituent chacune des trois principales parties du corps
(tête, thorax et abdomen). Les flèches indiquent les axes corporels.
(b) Développement d’une larve à partir d’un ovocyte de deuxième
ordre.
L’ovocyte de deuxième ordre (en jaune) est entouré de
cellules formant l’épithélium folliculaire. Les follicules se trouvent
dans les ovaires.
Les cellules nourricières rapetissent à mesure
qu’elles fournissent les nutriments et les ARNm à l’ovocyte de
deuxième ordre qui se développe. Ce dernier finit par remplir
l’espace délimité par la membrane périvitelline de l’œuf. Cette
dernière est sécrétée par les cellules de l’épithélium folliculaire.
L’œuf est fécondé dans l’organisme maternel, puis pondu.
Le développement embryonnaire forme
une larve qui passe
par trois stades. Le troisième stade forme un cocon (non illustré)
dans lequel la larve se métamorphose en une drosophile adulte
illustrée en (a).
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m Figure 18.19 Les étapes principales du cycle de développement
de Drosophila melanogaster.