chapitre 18 La régulation de l’expression génique 427
Les plans d’organisation : l’établissement
du plan d’organisation corporelle
Les déterminants cytoplasmiques et les stimulus d’induction
contribuent au développement d’une organisation spatiale dans
laquelle les tissus et les organes occupent un empla cement
caractéristique. Ce processus est appelé plan d’organisation.
Chez les espèces animales, les plans d’organisation apparaissent au stade du jeune embryon lorsque les axes principaux de l’organisme animal sont définis. Avant la construction
d’un nouvel édifice, on détermine la position de la façade, de
l’arrière et des côtés. De la même façon, la position relative
de la tête et de la queue, des côtés gauche et droit, de même
que de l’avant et de l’arrière, est fixée avant même que les
organes et les tissus d’un animal à symétrie bilatérale soient
formés, ce qui détermine les trois axes principaux de l’organisme. Les indices moléculaires déterminant les plans d’organisation et groupés sous le nom générique d’information
de positionnement sont fournis par les déterminants cytoplasmiques et les stimulus d’induction (voir la figure 18.17).
Ces indices indiquent à la cellule son emplacement par rapport aux axes de l’organisme et aux cellules voisines. Ce sont
eux qui conditionnent la réponse de chaque cellule et de ses
cellules filles aux stimulus moléculaires ultérieurs.
Pendant la première moitié du 20
e
siècle, des biologistes ont
effectué des observations anatomiques détaillées du développement embryonnaire de plusieurs espèces. Ils ont éga lement
manipulé des tissus embryonnaires au cours d’expériences.
Leurs recherches ont permis de jeter les bases de l’étude des
mécanismes du développement embryonnaire. Cependant,
elles n’ont pas permis d’identifier les molécules guidant le
développement ou établissant les plans d’organisation.
Puis, en 1940, les scientifiques ont commencé à analyser
le développement de Drosophila melanogaster en suivant une
approche génétique, par l’examen des mutants. Les méthodes
de recherche employées en génétique ont donné des résultats
impressionnants. On a montré que les gènes commandent le
développement et on a élucidé les rôles clés joués par des
molécules spécifiques dans le positionnement et la différenciation. Les chercheurs ont compris le développement de
Cellule
précurseur
embryonnaire
Noyau
Autres gènes spécifiques aux muscles
Gène maître régulateur myoD
Myoblaste
(déterminé)
Partie d’une cellule
musculaire
(cellule entièrement
différenciée)
DÉSACTIVÉ
DÉSACTIVÉS
ARNm
Protéine MyoD
(facteur de transcription)
DÉSACTIVÉS
ARNm
ADN
MyoD
ARNm
ARNm
ARNm
Autre
facteur
de transcription
Myosine, autres
protéines musculaires
et protéines
interrompant
le cycle cellulaire
1 Détermination. Un stimulus
envoyé par les autres cellules
active un gène maître
régulateur appelé myoD,
entraînant la production de
la protéine correspondante.
Cette protéine est un facteur
de transcription spécifique et
agit comme activateur. La
cellule, qui porte maintenant
le nom de myoblaste, est alors
destinée de façon irréversible
à devenir une cellule de
muscle squelettique.
2 Différenciation. La protéine
MyoD continue à stimuler le
gène myoD et active les gènes
codant pour d’autres facteurs
de transcription spécifiques
aux muscles. À leur tour, ces
facteurs activent les gènes
des protéines musculaires.
MyoD active également des
gènes qui interrompent le
cycle cellulaire et mettent fin
aux divisions. Les myoblastes
qui ne se divisent plus
fusionnent pour former
des cellules musculaires
multinucléées parvenues
à maturité, qu’on nomme
également fibres musculaires.
m Figure 18.18 La détermination et la différenciation des cellules musculaires. Les cellules des muscles
squelettiques se forment à partir de cellules embryonnaires à la suite de modifications dans l’expression génique.
(Dans cette représentation, le processus d’activation génique est grandement simplifié.)
et sI ?
Qu’arriverait-il si une mutation dans le gène myoD produisait une protéine MyoD incapable
d’activer le gène myoD ?
Les plans d’organisation : l’établissement
du plan d’organisation corporelle
Les déterminants cytoplasmiques et les stimulus d’induction
contribuent au développement d’une organisation spatiale dans
laquelle les tissus et les organes occupent un empla cement
caractéristique. Ce processus est appelé plan d’organisation.
Chez les espèces animales, les plans d’organisation apparaissent au stade du jeune embryon lorsque les axes principaux de l’organisme animal sont définis. Avant la construction
d’un nouvel édifice, on détermine la position de la façade, de
l’arrière et des côtés. De la même façon, la position relative
de la tête et de la queue, des côtés gauche et droit, de même
que de l’avant et de l’arrière, est fixée avant même que les
organes et les tissus d’un animal à symétrie bilatérale soient
formés, ce qui détermine les trois axes principaux de l’organisme. Les indices moléculaires déterminant les plans d’organisation et groupés sous le nom générique d’information
de positionnement sont fournis par les déterminants cytoplasmiques et les stimulus d’induction (voir la figure 18.17).
Ces indices indiquent à la cellule son emplacement par rapport aux axes de l’organisme et aux cellules voisines. Ce sont
eux qui conditionnent la réponse de chaque cellule et de ses
cellules filles aux stimulus moléculaires ultérieurs.
Pendant la première moitié du 20
e
siècle, des biologistes ont
effectué des observations anatomiques détaillées du développement embryonnaire de plusieurs espèces. Ils ont éga lement
manipulé des tissus embryonnaires au cours d’expériences.
Leurs recherches ont permis de jeter les bases de l’étude des
mécanismes du développement embryonnaire. Cependant,
elles n’ont pas permis d’identifier les molécules guidant le
développement ou établissant les plans d’organisation.
Puis, en 1940, les scientifiques ont commencé à analyser
le développement de Drosophila melanogaster en suivant une
approche génétique, par l’examen des mutants. Les méthodes
de recherche employées en génétique ont donné des résultats
impressionnants. On a montré que les gènes commandent le
développement et on a élucidé les rôles clés joués par des
molécules spécifiques dans le positionnement et la différenciation. Les chercheurs ont compris le développement de
Cellule
précurseur
embryonnaire
Noyau
Autres gènes spécifiques aux muscles
Gène maître régulateur myoD
Myoblaste
(déterminé)
Partie d’une cellule
musculaire
(cellule entièrement
différenciée)
DÉSACTIVÉ
DÉSACTIVÉS
ARNm
Protéine MyoD
(facteur de transcription)
DÉSACTIVÉS
ARNm
ADN
MyoD
ARNm
ARNm
ARNm
Autre
facteur
de transcription
Myosine, autres
protéines musculaires
et protéines
interrompant
le cycle cellulaire
1 Détermination. Un stimulus
envoyé par les autres cellules
active un gène maître
régulateur appelé myoD,
entraînant la production de
la protéine correspondante.
Cette protéine est un facteur
de transcription spécifique et
agit comme activateur. La
cellule, qui porte maintenant
le nom de myoblaste, est alors
destinée de façon irréversible
à devenir une cellule de
muscle squelettique.
2 Différenciation. La protéine
MyoD continue à stimuler le
gène myoD et active les gènes
codant pour d’autres facteurs
de transcription spécifiques
aux muscles. À leur tour, ces
facteurs activent les gènes
des protéines musculaires.
MyoD active également des
gènes qui interrompent le
cycle cellulaire et mettent fin
aux divisions. Les myoblastes
qui ne se divisent plus
fusionnent pour former
des cellules musculaires
multinucléées parvenues
à maturité, qu’on nomme
également fibres musculaires.
m Figure 18.18 La détermination et la différenciation des cellules musculaires. Les cellules des muscles
squelettiques se forment à partir de cellules embryonnaires à la suite de modifications dans l’expression génique.
(Dans cette représentation, le processus d’activation génique est grandement simplifié.)
et sI ?
Qu’arriverait-il si une mutation dans le gène myoD produisait une protéine MyoD incapable
d’activer le gène myoD ?