chapitre 17 Du gène à la protéine 387
ConCept
17.3
Dans les cellules eucaryotes, l’arN
est modifié après avoir été transcrit
Dans le noyau de la cellule eucaryote, des enzymes apportent
des modifications spécifiques à l’ARN prémessager avant que
l’information génétique ne soit envoyée vers le cytoplasme.
Pendant cette maturation de l’ARN, les deux extrémités
du transcrit primaire subissent des modifications. Ensuite,
dans la plupart des cas, certaines parties de l’intérieur de la
molécule d’ARN sont excisées, et les parties restantes sont
réunies par épissage. Ces transformations produisent une
molécule d’ARNm prête pour la traduction.
La modification des extrémités
de l’arN prémessager
Chaque extrémité de la molécule d’ARN prémessager subit
une transformation (figure 17.10). L’extrémité 59 est synthétisée en premier ; elle reçoit une coiffe 59, une forme modifiée
d’un nucléotide de guanine (G) ajoutée à l’extrémité 59 après
la transcription des 20 à 40 premiers nucléotides. Quant à
l’extrémité 39 de la molécule d’ARN prémessager, elle est elle
aussi modifiée avant que l’ARNm quitte le noyau. Rappelezvous que l’ARN prémessager est libéré peu après la transcription du signal de polyadénylation, AAUAAA. À l’extrémité 39,
une enzyme, la poly-A polymérase, produit une queue poly-A
formée de 50 à 250 nucléotides d’adénine (A). La coiffe 59 et
la queue poly-A partagent plusieurs fonctions importantes :
premièrement, elles semblent faciliter le transport de l’ARNm
mature vers l’extérieur du noyau ; deuxièmement, elles contribuent à protéger l’ARNm de la dégradation par les enzymes
hydrolytiques ; et troisièmement, elles aident à la fixation des
ribosomes à l’extrémité 59 de l’ARNm lorsque celui-ci parvient
dans le cytosol. La figure 17.10 montre une molécule d’ARNm
eucaryote pourvue de sa coiffe 59 et de sa queue poly-A. Cette
figure illustre également les séquences non traduites (UTR :
UnTranslated Region, en anglais) aux extrémités 59 et 39 de
l’ARNm (on les désigne par 59 UTR et 39 UTR). Ces séquences
sont des parties de l’ARNm qui ne seront pas traduites en
protéines ; par contre, elles remplissent d’autres fonctions,
comme la liaison aux ribosomes.
Les gènes discontinus et l’épissage de l’arN
Dans le noyau de la cellule eucaryote, une étape étonnante de
la maturation de l’ARN consiste à éliminer une grande partie
de la molécule d’ARN nouvellement synthétisée. Cette opération se déroule grâce à un processus d’excision et de recollage
appelé épissage de l’ARN, semblable au montage d’une
bande vidéo (figure 17.11). La longueur moyenne d’une unité
de transcription d’une molécule d’ADN d’humain est d’environ 27 000 nucléotides, comme celle du transcrit primaire
d’ARN. Cependant, environ 1 200 nucléotides dans l’ARN
suffisent à coder pour une protéine de taille moyenne de
400 acides aminés (souvenez-vous que chaque acide aminé
est codé par un triplet de nucléotides). La plupart des gènes
d’Eucaryotes et leurs transcrits d’ARN ont donc de longues
séquences nucléotidiques non codantes qui échappent à
la traduction. Ce qui est encore plus surprenant, c’est que la
plupart de ces séquences sont dispersées entre les segments
codants d’un gène, donc entre les segments codants de l’ARN
prémessager. Autrement dit, chez les Eucaryotes, la séquence
de nucléotides d’ADN qui détient le message génétique correspondant à un polypeptide n’est généralement pas continue ;
elle est séparée en segments. Les segments d’acide nucléique
qui se trouvent entre les régions codantes sont appelés
introns ; ils peuvent contenir quelques milliers de nucléotides et il y aurait une dizaine d’introns par gène. Quant aux
autres régions, elles sont appelées exons, parce qu’elles sont
destinées à être exprimées : habituellement, elles sont traduites en des séquences d’acides aminés. (Les UTR des exons,
situées aux extrémités de l’ARN, font exception ; elles font
partie de l’ARNm mais ne sont pas traduites en protéines. Par
conséquent, il est utile de se souvenir que les exons sont les
séquences de l’ARN qui parviennent à l’extérieur du noyau.)
Les termes intron et exon s’appliquent à la fois aux séquences
de l’ARN et à celles de l’ADN qui les encodent.
Lors de la synthèse du transcrit primaire à partir d’un
gène, l’ARN polymérase II transcrit les introns et les exons
de l’ADN. Toutefois, la molécule d’ARNm ne parvient dans
le cytoplasme qu’après avoir été tronquée. Les introns sont
m Figure 17.10 La maturation de l’ARN :
l’ajout de la coiffe 59 et de la queue poly-A.
Dans la cellule eucaryote, les enzymes modifient
les deux extrémités de la molécule d’ARN prémessager. Les extrémités ainsi modifiées interviennent
dans la sortie de l’ARNm du noyau et contribuent
à protéger l’ARN de la dégradation. Lorsque l’ARNm
parvient dans le cytoplasme, les extrémités
modifiées, conjointement avec certaines protéines
cytosoliques, facilitent la liaison aux ribosomes.
La coiffe 59 et la queue poly-A ne sont pas
traduites en protéines, ni les séquences appelées
séquence 59 non traduite (59 UTR) et séquence 39
non traduite (39 UTR).
G
Segment codant pour la protéine
Signal de polyadénylation
Coiffe 5
3
5
Codon
de départ
Codon
d’arrêt
AAA ... AAA
Queue poly-A
5UTR
3UTR
AAUAAA
P P P
Ajout de 50 à 250 nucléotides
d’adénine à l’extrémité 3
Ajout d’un nucléotide
de guanine à l’extrémité 5
ADN
ARNm
ARN
prémessager
TRANSCRIPTION
MATURATION DE L’ARN
TRADUCTION
Polypeptide
Ribosome
ConCept
17.3
Dans les cellules eucaryotes, l’arN
est modifié après avoir été transcrit
Dans le noyau de la cellule eucaryote, des enzymes apportent
des modifications spécifiques à l’ARN prémessager avant que
l’information génétique ne soit envoyée vers le cytoplasme.
Pendant cette maturation de l’ARN, les deux extrémités
du transcrit primaire subissent des modifications. Ensuite,
dans la plupart des cas, certaines parties de l’intérieur de la
molécule d’ARN sont excisées, et les parties restantes sont
réunies par épissage. Ces transformations produisent une
molécule d’ARNm prête pour la traduction.
La modification des extrémités
de l’arN prémessager
Chaque extrémité de la molécule d’ARN prémessager subit
une transformation (figure 17.10). L’extrémité 59 est synthétisée en premier ; elle reçoit une coiffe 59, une forme modifiée
d’un nucléotide de guanine (G) ajoutée à l’extrémité 59 après
la transcription des 20 à 40 premiers nucléotides. Quant à
l’extrémité 39 de la molécule d’ARN prémessager, elle est elle
aussi modifiée avant que l’ARNm quitte le noyau. Rappelezvous que l’ARN prémessager est libéré peu après la transcription du signal de polyadénylation, AAUAAA. À l’extrémité 39,
une enzyme, la poly-A polymérase, produit une queue poly-A
formée de 50 à 250 nucléotides d’adénine (A). La coiffe 59 et
la queue poly-A partagent plusieurs fonctions importantes :
premièrement, elles semblent faciliter le transport de l’ARNm
mature vers l’extérieur du noyau ; deuxièmement, elles contribuent à protéger l’ARNm de la dégradation par les enzymes
hydrolytiques ; et troisièmement, elles aident à la fixation des
ribosomes à l’extrémité 59 de l’ARNm lorsque celui-ci parvient
dans le cytosol. La figure 17.10 montre une molécule d’ARNm
eucaryote pourvue de sa coiffe 59 et de sa queue poly-A. Cette
figure illustre également les séquences non traduites (UTR :
UnTranslated Region, en anglais) aux extrémités 59 et 39 de
l’ARNm (on les désigne par 59 UTR et 39 UTR). Ces séquences
sont des parties de l’ARNm qui ne seront pas traduites en
protéines ; par contre, elles remplissent d’autres fonctions,
comme la liaison aux ribosomes.
Les gènes discontinus et l’épissage de l’arN
Dans le noyau de la cellule eucaryote, une étape étonnante de
la maturation de l’ARN consiste à éliminer une grande partie
de la molécule d’ARN nouvellement synthétisée. Cette opération se déroule grâce à un processus d’excision et de recollage
appelé épissage de l’ARN, semblable au montage d’une
bande vidéo (figure 17.11). La longueur moyenne d’une unité
de transcription d’une molécule d’ADN d’humain est d’environ 27 000 nucléotides, comme celle du transcrit primaire
d’ARN. Cependant, environ 1 200 nucléotides dans l’ARN
suffisent à coder pour une protéine de taille moyenne de
400 acides aminés (souvenez-vous que chaque acide aminé
est codé par un triplet de nucléotides). La plupart des gènes
d’Eucaryotes et leurs transcrits d’ARN ont donc de longues
séquences nucléotidiques non codantes qui échappent à
la traduction. Ce qui est encore plus surprenant, c’est que la
plupart de ces séquences sont dispersées entre les segments
codants d’un gène, donc entre les segments codants de l’ARN
prémessager. Autrement dit, chez les Eucaryotes, la séquence
de nucléotides d’ADN qui détient le message génétique correspondant à un polypeptide n’est généralement pas continue ;
elle est séparée en segments. Les segments d’acide nucléique
qui se trouvent entre les régions codantes sont appelés
introns ; ils peuvent contenir quelques milliers de nucléotides et il y aurait une dizaine d’introns par gène. Quant aux
autres régions, elles sont appelées exons, parce qu’elles sont
destinées à être exprimées : habituellement, elles sont traduites en des séquences d’acides aminés. (Les UTR des exons,
situées aux extrémités de l’ARN, font exception ; elles font
partie de l’ARNm mais ne sont pas traduites en protéines. Par
conséquent, il est utile de se souvenir que les exons sont les
séquences de l’ARN qui parviennent à l’extérieur du noyau.)
Les termes intron et exon s’appliquent à la fois aux séquences
de l’ARN et à celles de l’ADN qui les encodent.
Lors de la synthèse du transcrit primaire à partir d’un
gène, l’ARN polymérase II transcrit les introns et les exons
de l’ADN. Toutefois, la molécule d’ARNm ne parvient dans
le cytoplasme qu’après avoir été tronquée. Les introns sont
m Figure 17.10 La maturation de l’ARN :
l’ajout de la coiffe 59 et de la queue poly-A.
Dans la cellule eucaryote, les enzymes modifient
les deux extrémités de la molécule d’ARN prémessager. Les extrémités ainsi modifiées interviennent
dans la sortie de l’ARNm du noyau et contribuent
à protéger l’ARN de la dégradation. Lorsque l’ARNm
parvient dans le cytoplasme, les extrémités
modifiées, conjointement avec certaines protéines
cytosoliques, facilitent la liaison aux ribosomes.
La coiffe 59 et la queue poly-A ne sont pas
traduites en protéines, ni les séquences appelées
séquence 59 non traduite (59 UTR) et séquence 39
non traduite (39 UTR).
G
Segment codant pour la protéine
Signal de polyadénylation
Coiffe 5
3
5
Codon
de départ
Codon
d’arrêt
AAA ... AAA
Queue poly-A
5UTR
3UTR
AAUAAA
P P P
Ajout de 50 à 250 nucléotides
d’adénine à l’extrémité 3
Ajout d’un nucléotide
de guanine à l’extrémité 5
ADN
ARNm
ARN
prémessager
TRANSCRIPTION
MATURATION DE L’ARN
TRADUCTION
Polypeptide
Ribosome