386 trOiSiÈMe partie La génétique
facteurs de transcription et d’une séquence essentielle de
l’ADN du promoteur, appelée boîte TATA – parce qu’elle
présente une forte concentration de thymine (T) et d’adénine (A) –, lors de la formation du complexe d’initiation sur
un promoteur chez les Eucaryotes.
L’interaction entre l’ARN polymérase II d’un Eucaryote et
les facteurs de transcription illustre bien l’importance particulière que revêtent les interactions protéine-protéine dans
le contrôle de la transcription chez les Eucaryotes. (De plus,
comme vous l’avez appris à la figure 16.22, p. 370, l’ADN
d’un chromosome eucaryote forme un complexe avec des
histones et d’autres protéines sous forme de chromatine. Au
chapitre 18, nous aborderons les rôles de ces protéines qui
rendent accessible l’ADN aux facteurs de transcription.) Une
fois que les facteurs de transcription appropriés sont fermement liés au promoteur de l’ADN et que la polymérase est
dans le bon sens, l’enzyme déroule les deux brins d’ADN et
commence à transcrire le brin matrice.
L’élongation du brin d’ARN
Pendant qu’elle se déplace le long de l’ADN, l’ARN polymérase continue de dérouler la double hélice ; elle expose de
10 à 20 nucléotides environ à la fois. Elle permet ainsi leur
appariement avec les nouveaux nucléotides d’ARN présents
dans le milieu sous la forme de ribonucléosides triphosphates
(figure 17.9). Précisons qu’elle ajoute ceux-ci à l’extrémité
39 de la molécule d’ARN en cours de synthèse, tout en avançant le long de la double hélice. Notons aussi que l’ARN
polymérase n’effectue pas de « correction d’épreuves » comme
le fait l’ADN polymérase si des erreurs surviennent au cours
de l’appariement des paires de bases. Dans le prolongement
de la synthèse du polypeptide qui progresse, la nouvelle
molécule d’ARN se détache progressivement du brin matrice
d’ADN et la double hélice d’ADN se reconstitue. Chez les
Eucaryotes, la vitesse de progression de la transcription est
d’environ 40 nucléotides par seconde.
Un même gène peut être transcrit simultanément par
plusieurs molécules d’ARN polymérase, qui se suivent tel un
convoi de camions. De chaque molécule émerge un nouveau
filament d’ARN en formation : sa longueur reflète la distance
parcourue par l’enzyme sur le brin matrice depuis le point de
départ (voir les molécules d’ARNm à la figure 17.25). La transcription simultanée d’un même gène par un grand nombre
de molécules de polymérase accroît le nombre d’ARNm fabriqués ; cela permet à la cellule de produire la protéine correspondante en grande quantité.
La terminaison de la transcription
Il existe des différences dans le mécanisme de la terminaison
chez les Bactéries et les organismes eucaryotes. Chez les
Bacté ries, la transcription se poursuit jusqu’au terminateur
dans l’ADN. Le terminateur transcrit (une séquence d’ARN)
joue le rôle de signal de terminaison : lorsqu’elle atteint cet
endroit, l’ARN polymérase se détache de l’ADN et libère le
transcrit, qui ne requiert pas d’autres modifications avant
la traduction. Par contre, dans la cellule eucaryote, l’ARN
polymérase II transcrit une séquence sur l’ADN, appelée
séquence de polyadénylation, qui code pour un signal de
polyadénylation (AAUAAA) dans l’ARN prémessager. Ensuite,
en un point situé de 10 à 35 nucléotides en aval de cette
séquence, des protéines associées au transcrit d’ARN en croissance séparent celui-ci de la polymérase, libérant l’ARN prémes sager. L’ARN prémessager subit alors la maturation, un
sujet que nous aborderons dans la prochaine section.
retour sur le ConCept 17.2
1. FAItes des lIens Comparez le fonctionnement de
l’ADN polymérase et de l’ARN polymérase en tenant
compte de la nécessité d’une matrice et d’une amorce,
du sens de la synthèse et du type de nucléotides
utilisés. Voir la figure 16.17 à la page 366.
2. Qu’est-ce qu’un promoteur ? Où est-il situé : en amont
ou en aval de l’unité de transcription ?
3. Qu’est-ce qui permet à l’ARN polymérase de commencer à transcrire un gène au bon site sur l’ADN,
dans une cellule bactérienne ? Dans une cellule
eucaryote ?
4.
et sI ?
Supposons que des rayons X modifient
la séquence dans la boîte TATA du promoteur
d’un gène particulier. Comment cela influera-t-il
sur la transcription du gène ? (Voir la figure 17.8.)
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
m Figure 17.9 L’élongation de la transcription. L’ARN polymérase
se déplace le long du brin matrice de l’ADN, liant les nucléotides complémentaires de l’ARN à l’extrémité 39 du transcrit d’ARN en formation.
Dans le prolongement de la polymérase, la nouvelle molécule d’ARN
se détache progressivement du brin matrice, qui reconstitue la double
hélice avec le brin non transcrit.
Transcrit
d’ARN
Sens de la transcription
(vers l’aval)
ARN
polymérase
Brin matrice
d’ADN
Extrémité 3
3
5
5
3
5
A
U
G
A
A
A A
U
T
T
C C
C
C
C
T
T T
A
A
A
G G
C
C
G
Nucléotides d’ARN
U
A
A
C
T
T
Brin d’ADN
non transcrit
facteurs de transcription et d’une séquence essentielle de
l’ADN du promoteur, appelée boîte TATA – parce qu’elle
présente une forte concentration de thymine (T) et d’adénine (A) –, lors de la formation du complexe d’initiation sur
un promoteur chez les Eucaryotes.
L’interaction entre l’ARN polymérase II d’un Eucaryote et
les facteurs de transcription illustre bien l’importance particulière que revêtent les interactions protéine-protéine dans
le contrôle de la transcription chez les Eucaryotes. (De plus,
comme vous l’avez appris à la figure 16.22, p. 370, l’ADN
d’un chromosome eucaryote forme un complexe avec des
histones et d’autres protéines sous forme de chromatine. Au
chapitre 18, nous aborderons les rôles de ces protéines qui
rendent accessible l’ADN aux facteurs de transcription.) Une
fois que les facteurs de transcription appropriés sont fermement liés au promoteur de l’ADN et que la polymérase est
dans le bon sens, l’enzyme déroule les deux brins d’ADN et
commence à transcrire le brin matrice.
L’élongation du brin d’ARN
Pendant qu’elle se déplace le long de l’ADN, l’ARN polymérase continue de dérouler la double hélice ; elle expose de
10 à 20 nucléotides environ à la fois. Elle permet ainsi leur
appariement avec les nouveaux nucléotides d’ARN présents
dans le milieu sous la forme de ribonucléosides triphosphates
(figure 17.9). Précisons qu’elle ajoute ceux-ci à l’extrémité
39 de la molécule d’ARN en cours de synthèse, tout en avançant le long de la double hélice. Notons aussi que l’ARN
polymérase n’effectue pas de « correction d’épreuves » comme
le fait l’ADN polymérase si des erreurs surviennent au cours
de l’appariement des paires de bases. Dans le prolongement
de la synthèse du polypeptide qui progresse, la nouvelle
molécule d’ARN se détache progressivement du brin matrice
d’ADN et la double hélice d’ADN se reconstitue. Chez les
Eucaryotes, la vitesse de progression de la transcription est
d’environ 40 nucléotides par seconde.
Un même gène peut être transcrit simultanément par
plusieurs molécules d’ARN polymérase, qui se suivent tel un
convoi de camions. De chaque molécule émerge un nouveau
filament d’ARN en formation : sa longueur reflète la distance
parcourue par l’enzyme sur le brin matrice depuis le point de
départ (voir les molécules d’ARNm à la figure 17.25). La transcription simultanée d’un même gène par un grand nombre
de molécules de polymérase accroît le nombre d’ARNm fabriqués ; cela permet à la cellule de produire la protéine correspondante en grande quantité.
La terminaison de la transcription
Il existe des différences dans le mécanisme de la terminaison
chez les Bactéries et les organismes eucaryotes. Chez les
Bacté ries, la transcription se poursuit jusqu’au terminateur
dans l’ADN. Le terminateur transcrit (une séquence d’ARN)
joue le rôle de signal de terminaison : lorsqu’elle atteint cet
endroit, l’ARN polymérase se détache de l’ADN et libère le
transcrit, qui ne requiert pas d’autres modifications avant
la traduction. Par contre, dans la cellule eucaryote, l’ARN
polymérase II transcrit une séquence sur l’ADN, appelée
séquence de polyadénylation, qui code pour un signal de
polyadénylation (AAUAAA) dans l’ARN prémessager. Ensuite,
en un point situé de 10 à 35 nucléotides en aval de cette
séquence, des protéines associées au transcrit d’ARN en croissance séparent celui-ci de la polymérase, libérant l’ARN prémes sager. L’ARN prémessager subit alors la maturation, un
sujet que nous aborderons dans la prochaine section.
retour sur le ConCept 17.2
1. FAItes des lIens Comparez le fonctionnement de
l’ADN polymérase et de l’ARN polymérase en tenant
compte de la nécessité d’une matrice et d’une amorce,
du sens de la synthèse et du type de nucléotides
utilisés. Voir la figure 16.17 à la page 366.
2. Qu’est-ce qu’un promoteur ? Où est-il situé : en amont
ou en aval de l’unité de transcription ?
3. Qu’est-ce qui permet à l’ARN polymérase de commencer à transcrire un gène au bon site sur l’ADN,
dans une cellule bactérienne ? Dans une cellule
eucaryote ?
4.
et sI ?
Supposons que des rayons X modifient
la séquence dans la boîte TATA du promoteur
d’un gène particulier. Comment cela influera-t-il
sur la transcription du gène ? (Voir la figure 17.8.)
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
m Figure 17.9 L’élongation de la transcription. L’ARN polymérase
se déplace le long du brin matrice de l’ADN, liant les nucléotides complémentaires de l’ARN à l’extrémité 39 du transcrit d’ARN en formation.
Dans le prolongement de la polymérase, la nouvelle molécule d’ARN
se détache progressivement du brin matrice, qui reconstitue la double
hélice avec le brin non transcrit.
Transcrit
d’ARN
Sens de la transcription
(vers l’aval)
ARN
polymérase
Brin matrice
d’ADN
Extrémité 3
3
5
5
3
5
A
U
G
A
A
A A
U
T
T
C C
C
C
C
T
T T
A
A
A
G G
C
C
G
Nucléotides d’ARN
U
A
A
C
T
T
Brin d’ADN
non transcrit