chapitre 10 La photosynthèse 225
➌ Dans les cellules de la gaine fasciculaire, les composés à
quatre atomes de carbone libèrent le CO 2 et ce dernier s’y
accumule jusqu’à ce que la Rubisco et le cycle de Calvin
l’incorporent à de la matière organique, comme dans les
plantes en C 3 . (La Rubisco agit dans ces cellules comme
une carboxylase, puisque la concentration de CO 2 y est élevée.) Cette même réaction régénère le pyruvate qui est
transporté jusqu’aux cellules du mésophylle, où il est reconverti en PEP par une réaction nécessitant de l’ATP, ce qui
permet à la réaction de se poursuivre. Ces ATP utilisées
sont en quelque sorte le « prix » de la concentration du
carbone dans les cellules de la gaine fasciculaire ; pour le
générer, ces dernières misent sur le transport cyclique
d’électrons, processus que nous avons décrit précédemment
dans ce chapitre (voir la figure 10.16). En fait, ces cellules
fasciculaires contiennent un PS I, mais pas de PS II, de
sorte que le transport cyclique d’électrons est leur seul
mode photosynthétique de production d’ATP.
Ainsi, les cellules du mésophylle fournissent du dioxyde
de carbone aux cellules de la gaine fasciculaire ; la concentration est donc suffisamment élevée pour permettre à la Rubisco
de capter le CO 2 plutôt que le O 2 . Le cycle de réactions faisant
intervenir la PEP carboxylase et la régénération du PEP peut
être considéré comme une pompe servant à concentrer du
CO 2 et alimentée par de l’ATP. De cette manière, la photosynthèse en C 4 réduit au minimum la photorespiration et favorise la production de glucides. Voilà pourquoi le rendement
de la photosynthèse peut être jusqu’à trois fois plus élevé
chez les plantes de type C 4 que chez les plantes de type C 3 .
Cette adaptation est particulièrement avantageuse dans les
régions chaudes et très ensoleillées où les stomates se ferment
partiellement durant la journée ; c’est d’ailleurs dans ces
milieux que les plantes de type C 4 sont apparues et qu’elles
prospèrent de nos jours.
Depuis le début de la révolution industrielle, dans les
années 1800, les activités humaines, notamment l’utilisation
des combustibles fossiles, ont accru grandement la concentration de CO 2 dans l’atmosphère. Les changements climatiques,
comme l’augmentation de la température moyenne dans toute
la planète, risquent d’avoir des effets considérables sur les
espèces végétales. Les scientifiques craignent que la concentration accrue de dioxyde de carbone et le réchauffement de
la température planétaire agissent différemment sur les plantes
de type C 3 et de type C 4 , et que les quantités relatives de
ces espèces dans des communautés végétales données en
soient modifiées.
À quel type de plantes une concentration accrue de CO 2
profiterait-elle le plus ? Souvenez-vous que, chez les plantes
de type C 3 , la liaison de la Rubisco avec le O 2 plutôt qu’avec
le CO 2 mène à la photorespiration, laquelle réduit l’efficacité de la photosynthèse. Les plantes de type C 4 surmontent ce
problème en concentrant le CO 2 dans les cellules de la gaine
fasciculaire, ce qui a un coût en ce qui a trait aux ATP (la photosynthèse exige beaucoup plus d’ATP chez les plantes en C 4
que chez les plantes en C 3 ). Une plus forte concentration de
CO 2 devrait profiter aux plantes C 3 , car elle entraînerait une
réduction de la photorespiration. Simultanément, les hausses
de température ont l’effet contraire : elles augmentent la photorespiration (et d’autres facteurs, comme la disponibilité de
Cellule du
mésophylle
PEP carboxylase
Oxaloacétate (4 C)
Stomate
PEP (3 C)
CO 2
Malate (4 C)
Pyruvate (3 C)
Cycle de
Calvin
Glucide
Tissu
conducteur
Cellule
de la gaine
fasciculaire
Photosynthèse en C 4
Anatomie foliaire
d’une plante de type C 4
CO 2
ADP
Cellules
participant à la
photosynthèse
Cellule du
mésophylle
Cellule
de la gaine
fasciculaire
Nervure
(tissu conducteur)
ATP
Dans les cellules du
mésophylle, l’enzyme
PEP carboxylase fixe
le dioxyde de carbone.
1
Un composé
à quatre carbones
transporte les atomes
du CO 2 vers les cellules
de la gaine fasciculaire
par l’intermédiaire
des plasmodesmes.
2
Dans les cellules
de la gaine fasciculaire,
le CO 2 libéré entre
dans le cycle de Calvin.
3
m Figure 10.20 L’anatomie des plantes de type C 4 et les particularités de la photosynthèse. La structure
et les fonctions biochimiques des feuilles des plantes de type C 4 découlent de leur adaptation à un climat chaud et
sec. Cette adaptation, apparue au cours de l’évolution, permet le maintien, dans la gaine fasciculaire, d’une concentration de dioxyde de carbone qui favorise la photosynthèse au détriment de la photorespiration.
➌ Dans les cellules de la gaine fasciculaire, les composés à
quatre atomes de carbone libèrent le CO 2 et ce dernier s’y
accumule jusqu’à ce que la Rubisco et le cycle de Calvin
l’incorporent à de la matière organique, comme dans les
plantes en C 3 . (La Rubisco agit dans ces cellules comme
une carboxylase, puisque la concentration de CO 2 y est élevée.) Cette même réaction régénère le pyruvate qui est
transporté jusqu’aux cellules du mésophylle, où il est reconverti en PEP par une réaction nécessitant de l’ATP, ce qui
permet à la réaction de se poursuivre. Ces ATP utilisées
sont en quelque sorte le « prix » de la concentration du
carbone dans les cellules de la gaine fasciculaire ; pour le
générer, ces dernières misent sur le transport cyclique
d’électrons, processus que nous avons décrit précédemment
dans ce chapitre (voir la figure 10.16). En fait, ces cellules
fasciculaires contiennent un PS I, mais pas de PS II, de
sorte que le transport cyclique d’électrons est leur seul
mode photosynthétique de production d’ATP.
Ainsi, les cellules du mésophylle fournissent du dioxyde
de carbone aux cellules de la gaine fasciculaire ; la concentration est donc suffisamment élevée pour permettre à la Rubisco
de capter le CO 2 plutôt que le O 2 . Le cycle de réactions faisant
intervenir la PEP carboxylase et la régénération du PEP peut
être considéré comme une pompe servant à concentrer du
CO 2 et alimentée par de l’ATP. De cette manière, la photosynthèse en C 4 réduit au minimum la photorespiration et favorise la production de glucides. Voilà pourquoi le rendement
de la photosynthèse peut être jusqu’à trois fois plus élevé
chez les plantes de type C 4 que chez les plantes de type C 3 .
Cette adaptation est particulièrement avantageuse dans les
régions chaudes et très ensoleillées où les stomates se ferment
partiellement durant la journée ; c’est d’ailleurs dans ces
milieux que les plantes de type C 4 sont apparues et qu’elles
prospèrent de nos jours.
Depuis le début de la révolution industrielle, dans les
années 1800, les activités humaines, notamment l’utilisation
des combustibles fossiles, ont accru grandement la concentration de CO 2 dans l’atmosphère. Les changements climatiques,
comme l’augmentation de la température moyenne dans toute
la planète, risquent d’avoir des effets considérables sur les
espèces végétales. Les scientifiques craignent que la concentration accrue de dioxyde de carbone et le réchauffement de
la température planétaire agissent différemment sur les plantes
de type C 3 et de type C 4 , et que les quantités relatives de
ces espèces dans des communautés végétales données en
soient modifiées.
À quel type de plantes une concentration accrue de CO 2
profiterait-elle le plus ? Souvenez-vous que, chez les plantes
de type C 3 , la liaison de la Rubisco avec le O 2 plutôt qu’avec
le CO 2 mène à la photorespiration, laquelle réduit l’efficacité de la photosynthèse. Les plantes de type C 4 surmontent ce
problème en concentrant le CO 2 dans les cellules de la gaine
fasciculaire, ce qui a un coût en ce qui a trait aux ATP (la photosynthèse exige beaucoup plus d’ATP chez les plantes en C 4
que chez les plantes en C 3 ). Une plus forte concentration de
CO 2 devrait profiter aux plantes C 3 , car elle entraînerait une
réduction de la photorespiration. Simultanément, les hausses
de température ont l’effet contraire : elles augmentent la photorespiration (et d’autres facteurs, comme la disponibilité de
Cellule du
mésophylle
PEP carboxylase
Oxaloacétate (4 C)
Stomate
PEP (3 C)
CO 2
Malate (4 C)
Pyruvate (3 C)
Cycle de
Calvin
Glucide
Tissu
conducteur
Cellule
de la gaine
fasciculaire
Photosynthèse en C 4
Anatomie foliaire
d’une plante de type C 4
CO 2
ADP
Cellules
participant à la
photosynthèse
Cellule du
mésophylle
Cellule
de la gaine
fasciculaire
Nervure
(tissu conducteur)
ATP
Dans les cellules du
mésophylle, l’enzyme
PEP carboxylase fixe
le dioxyde de carbone.
1
Un composé
à quatre carbones
transporte les atomes
du CO 2 vers les cellules
de la gaine fasciculaire
par l’intermédiaire
des plasmodesmes.
2
Dans les cellules
de la gaine fasciculaire,
le CO 2 libéré entre
dans le cycle de Calvin.
3
m Figure 10.20 L’anatomie des plantes de type C 4 et les particularités de la photosynthèse. La structure
et les fonctions biochimiques des feuilles des plantes de type C 4 découlent de leur adaptation à un climat chaud et
sec. Cette adaptation, apparue au cours de l’évolution, permet le maintien, dans la gaine fasciculaire, d’une concentration de dioxyde de carbone qui favorise la photosynthèse au détriment de la photorespiration.