224 DeUXiÈMe partie La cellule
font appel à ce processus sont appelées plantes de type C 3 ,
car le premier produit formé par la fixation du carbone est
le 3-phosphoglycérate, un composé à trois carbones (voir la
figure 10.19). Les plantes de ce type, comme le riz, le blé et
le soja (soya), ont une grande importance en agriculture. Par
temps chaud et sec, lorsque leurs stomates se ferment partiellement, ces plantes produisent moins de nutriments, car la
baisse de la concentration de CO 2 dans leurs feuilles ralentit
le cycle de Calvin. Qui plus est, la Rubisco est une enzyme
capable de catalyser la fixation du dioxygène plutôt que celle
du dioxyde de carbone : les deux substances se lient au même
site actif de l’enzyme (voir le concept 8.4, p. 162). Or, si la
concentration de CO 2 baisse dans les lacunes (espaces intercellulaires dont la taille est supérieure à celle des cellules environnantes) des feuilles, l’enzyme fournit du dioxygène au cycle
de Calvin. Le ribulose diphosphate (possédant cinq carbones)
est alors scindé en deux : un composé à trois carbones (le phosphoglycérate) et un autre à deux carbones (le phosphoglycolate). Ce dernier est exporté par les chloroplastes vers les
mitochondries et les peroxysomes, où il est réarrangé et scindé
de nouveau, ce qui libère du dioxyde de carbone. Ce processus,
qui n’est vraiment connu que depuis 1969, est appelé photorespiration, parce qu’il nécessite de la lumière (dans l’obscurité, le processus s’arrête au bout de quelques minutes) et
qu’il consomme du dioxygène tout en produisant du CO 2
(respiration). Toutefois, à l’inverse de la respiration, la photorespiration ne génère pas d’ATP, mais elle en consomme. Et,
contrairement à la photosynthèse, elle ne conduit pas à la
production de glucides. En somme, la photorespiration peut
réduire de 50 % le rendement de la photosynthèse en soutirant de la matière au cycle de Calvin. Elle n’a toutefois pas la
même intensité chez toutes les espèces végétales, comme nous
le verrons plus loin.
Comment expliquer l’existence d’un processus métabolique
qui semble nuisible aux plantes ? Certains croient que la photorespiration est un vestige métabolique des temps reculés où
l’atmosphère contenait moins de dioxygène et plus de dioxyde
de carbone qu’aujourd’hui. Selon cette hypothèse, quand la
Rubisco est apparue, l’atmosphère était encore primitive et il
importait peu que le site actif de cette enzyme distingue le
dioxyde de carbone du dioxygène. Les tenants de cette hypothèse supposent que la Rubisco moderne a gardé un peu de
son affinité ancestrale pour le dioxygène, qui est si concentré
dans l’atmosphère actuelle qu’une certaine part de photorespiration demeure inévitable. Nous savons maintenant que la
photorespiration protège les Végétaux, du moins dans certains
cas. On constate, en effet, que les Végétaux dont la capacité
photorespiratoire est amoindrie (à cause de gènes défectueux)
sont plus vulnérables aux dommages causés par une lumière
excessive. Les chercheurs y voient la preuve que la photorespiration atténue les effets nocifs des produits de réactions
photochimiques qui s’accumulent lorsqu’une faible concentration de CO 2 limite la progression du cycle de Calvin. On
ignore si la photorespiration comporte d’autres avantages.
On sait en revanche que, chez les Végétaux de grande culture,
ce processus rejette jusqu’à 50 % du carbone fixé par le cycle
de Calvin. En tant qu’hétérotrophes dépendants de la fixation
du carbone dans les chloroplastes pour nous nourrir, nous
sommes naturellement portés à considérer la photorespiration
comme du gaspillage. De fait, si nous pouvions la réduire chez
certaines espèces végétales sans influer sur la productivité de la
photosynthèse, les rendements agricoles et les ressources alimentaires augmenteraient.
Certaines espèces de plantes ont acquis des modes de
fixation du carbone qui réduisent la photorespiration au minimum et optimisent le cycle de Calvin, même dans les climats
arides. Parmi les adaptations de ce type, les deux plus importantes sont la photosynthèse en C 4 et le métabolisme acide
crassulacéen (CAM).
Les plantes de type c 4
Les plantes de type C 4 sont ainsi nommées parce qu’elles
font précéder le cycle de Calvin d’un autre mode de fixation
du carbone. Les réactions forment un premier produit, composé de quatre atomes de carbone. Plusieurs milliers d’espèces
végétales réparties en une vingtaine de familles font appel à
ce mécanisme de photosynthèse. C’est le cas, notamment, de
la canne à sucre (Saccharum officinarum), du maïs (Zea mays),
et du sorgho (Sorghum bicolor) qui appartiennent à la famille
des Graminées.
Le mécanisme de la photosynthèse en C 4 s’explique par
l’anatomie particulière des feuilles où il s’effectue (figure 10.20 ;
comparez-la avec la figure 10.4). On trouve deux types de cellules photosynthétiques dans les plantes de type C 4 : les cellules
de la gaine fasciculaire et les cellules du mésophylle. Les
cellules de la gaine fasciculaire (inexistantes ou réduites
chez les plantes de type C 3 ) sont grandes et entassées autour
de nervures souvent proéminentes, tandis que les cellules
du mésophylle forment une assise entre la surface foliaire
et les cellules de la gaine fasciculaire. La disposition régulière
des cellules du mésophylle distingue les plantes de type C 4
des plantes de type C 3 , car chez ces dernières la disposition
est irrégulière, les cellules du mésophylle étant tantôt espacées,
tantôt serrées les unes contre les autres. Le cycle de Calvin se
déroule seulement dans les chloroplastes des cellules de la
gaine fasciculaire. Toutefois, il est précédé par l’incorporation,
dans le cytosol des cellules du mésophylle, de dioxyde de
carbone à des composés organiques. Notez que la numérotation des étapes illustrées à la figure 10.20 correspond à celle
des trois paragraphes qui suivent.
➊ Une enzyme appelée PEP carboxylase qu’on ne trouve
que dans les cellules du mésophylle se charge de la première étape : du CO 2 est incorporé au phosphoénolpyruvate (PEP) afin de former de l’oxaloacétate, un composé
à quatre atomes de carbone. L’affinité de la PEP carboxylase
pour le CO 2 est une dizaine de fois supérieure à celle de la
Rubisco et la PEP carboxylase n’a aucune affinité pour l’O 2 .
Par conséquent, la PEP carboxylase fixe efficacement le
carbone lorsque la Rubisco en est incapable, c’est-à-dire
par temps chaud et sec, alors que les stomates se ferment
partiellement, entraînant la chute de la concentration du
CO 2 et l’augmentation de celle de l’O 2 dans les feuilles.
➋ Une fois le carbone du CO 2 fixé, les cellules du mésophylle
exportent leurs produits à quatre atomes de carbone (le
malate dans l’exemple de la figure 10.20) vers les cellules
de la gaine fasciculaire en passant par les plasmodesmes
(voir la figure 6.31, p. 131).
font appel à ce processus sont appelées plantes de type C 3 ,
car le premier produit formé par la fixation du carbone est
le 3-phosphoglycérate, un composé à trois carbones (voir la
figure 10.19). Les plantes de ce type, comme le riz, le blé et
le soja (soya), ont une grande importance en agriculture. Par
temps chaud et sec, lorsque leurs stomates se ferment partiellement, ces plantes produisent moins de nutriments, car la
baisse de la concentration de CO 2 dans leurs feuilles ralentit
le cycle de Calvin. Qui plus est, la Rubisco est une enzyme
capable de catalyser la fixation du dioxygène plutôt que celle
du dioxyde de carbone : les deux substances se lient au même
site actif de l’enzyme (voir le concept 8.4, p. 162). Or, si la
concentration de CO 2 baisse dans les lacunes (espaces intercellulaires dont la taille est supérieure à celle des cellules environnantes) des feuilles, l’enzyme fournit du dioxygène au cycle
de Calvin. Le ribulose diphosphate (possédant cinq carbones)
est alors scindé en deux : un composé à trois carbones (le phosphoglycérate) et un autre à deux carbones (le phosphoglycolate). Ce dernier est exporté par les chloroplastes vers les
mitochondries et les peroxysomes, où il est réarrangé et scindé
de nouveau, ce qui libère du dioxyde de carbone. Ce processus,
qui n’est vraiment connu que depuis 1969, est appelé photorespiration, parce qu’il nécessite de la lumière (dans l’obscurité, le processus s’arrête au bout de quelques minutes) et
qu’il consomme du dioxygène tout en produisant du CO 2
(respiration). Toutefois, à l’inverse de la respiration, la photorespiration ne génère pas d’ATP, mais elle en consomme. Et,
contrairement à la photosynthèse, elle ne conduit pas à la
production de glucides. En somme, la photorespiration peut
réduire de 50 % le rendement de la photosynthèse en soutirant de la matière au cycle de Calvin. Elle n’a toutefois pas la
même intensité chez toutes les espèces végétales, comme nous
le verrons plus loin.
Comment expliquer l’existence d’un processus métabolique
qui semble nuisible aux plantes ? Certains croient que la photorespiration est un vestige métabolique des temps reculés où
l’atmosphère contenait moins de dioxygène et plus de dioxyde
de carbone qu’aujourd’hui. Selon cette hypothèse, quand la
Rubisco est apparue, l’atmosphère était encore primitive et il
importait peu que le site actif de cette enzyme distingue le
dioxyde de carbone du dioxygène. Les tenants de cette hypothèse supposent que la Rubisco moderne a gardé un peu de
son affinité ancestrale pour le dioxygène, qui est si concentré
dans l’atmosphère actuelle qu’une certaine part de photorespiration demeure inévitable. Nous savons maintenant que la
photorespiration protège les Végétaux, du moins dans certains
cas. On constate, en effet, que les Végétaux dont la capacité
photorespiratoire est amoindrie (à cause de gènes défectueux)
sont plus vulnérables aux dommages causés par une lumière
excessive. Les chercheurs y voient la preuve que la photorespiration atténue les effets nocifs des produits de réactions
photochimiques qui s’accumulent lorsqu’une faible concentration de CO 2 limite la progression du cycle de Calvin. On
ignore si la photorespiration comporte d’autres avantages.
On sait en revanche que, chez les Végétaux de grande culture,
ce processus rejette jusqu’à 50 % du carbone fixé par le cycle
de Calvin. En tant qu’hétérotrophes dépendants de la fixation
du carbone dans les chloroplastes pour nous nourrir, nous
sommes naturellement portés à considérer la photorespiration
comme du gaspillage. De fait, si nous pouvions la réduire chez
certaines espèces végétales sans influer sur la productivité de la
photosynthèse, les rendements agricoles et les ressources alimentaires augmenteraient.
Certaines espèces de plantes ont acquis des modes de
fixation du carbone qui réduisent la photorespiration au minimum et optimisent le cycle de Calvin, même dans les climats
arides. Parmi les adaptations de ce type, les deux plus importantes sont la photosynthèse en C 4 et le métabolisme acide
crassulacéen (CAM).
Les plantes de type c 4
Les plantes de type C 4 sont ainsi nommées parce qu’elles
font précéder le cycle de Calvin d’un autre mode de fixation
du carbone. Les réactions forment un premier produit, composé de quatre atomes de carbone. Plusieurs milliers d’espèces
végétales réparties en une vingtaine de familles font appel à
ce mécanisme de photosynthèse. C’est le cas, notamment, de
la canne à sucre (Saccharum officinarum), du maïs (Zea mays),
et du sorgho (Sorghum bicolor) qui appartiennent à la famille
des Graminées.
Le mécanisme de la photosynthèse en C 4 s’explique par
l’anatomie particulière des feuilles où il s’effectue (figure 10.20 ;
comparez-la avec la figure 10.4). On trouve deux types de cellules photosynthétiques dans les plantes de type C 4 : les cellules
de la gaine fasciculaire et les cellules du mésophylle. Les
cellules de la gaine fasciculaire (inexistantes ou réduites
chez les plantes de type C 3 ) sont grandes et entassées autour
de nervures souvent proéminentes, tandis que les cellules
du mésophylle forment une assise entre la surface foliaire
et les cellules de la gaine fasciculaire. La disposition régulière
des cellules du mésophylle distingue les plantes de type C 4
des plantes de type C 3 , car chez ces dernières la disposition
est irrégulière, les cellules du mésophylle étant tantôt espacées,
tantôt serrées les unes contre les autres. Le cycle de Calvin se
déroule seulement dans les chloroplastes des cellules de la
gaine fasciculaire. Toutefois, il est précédé par l’incorporation,
dans le cytosol des cellules du mésophylle, de dioxyde de
carbone à des composés organiques. Notez que la numérotation des étapes illustrées à la figure 10.20 correspond à celle
des trois paragraphes qui suivent.
➊ Une enzyme appelée PEP carboxylase qu’on ne trouve
que dans les cellules du mésophylle se charge de la première étape : du CO 2 est incorporé au phosphoénolpyruvate (PEP) afin de former de l’oxaloacétate, un composé
à quatre atomes de carbone. L’affinité de la PEP carboxylase
pour le CO 2 est une dizaine de fois supérieure à celle de la
Rubisco et la PEP carboxylase n’a aucune affinité pour l’O 2 .
Par conséquent, la PEP carboxylase fixe efficacement le
carbone lorsque la Rubisco en est incapable, c’est-à-dire
par temps chaud et sec, alors que les stomates se ferment
partiellement, entraînant la chute de la concentration du
CO 2 et l’augmentation de celle de l’O 2 dans les feuilles.
➋ Une fois le carbone du CO 2 fixé, les cellules du mésophylle
exportent leurs produits à quatre atomes de carbone (le
malate dans l’exemple de la figure 10.20) vers les cellules
de la gaine fasciculaire en passant par les plasmodesmes
(voir la figure 6.31, p. 131).