chapitre 10 La photosynthèse 223
en trois étapes : fixation du carbone, réduction et régénération de l’accepteur de CO 2 .
Étape 1 : fixation du carbone. Le cycle de Calvin
attache une à une chaque mole de dioxyde de carbone à
une mole de ribulose diphosphate (en abrégé RuDP), un
glucide à cinq atomes de carbone. L’enzyme qui catalyse
cette première étape est la RuDP carboxylase/oxygénase ; c’est la protéine la plus abondante dans les chloroplastes et probablement sur Terre. (Cette enzyme est
souvent appelée Rubisco : « ru »pour ribulose, « bis » pour
bisphosphate, « c » pour carboxylase et « o » pour oxygénase. Le terme oxygénase associé au nom de l’enzyme provient du fait que celle-ci peut aussi oxygéner le RuDP lors
de la photorespiration, que nous verrons plus loin.) La
réaction donne un intermédiaire à six atomes de carbone
qui est si instable qu’il se scinde aussitôt en deux moles
de 3-phosphoglycérate.
Étape 2 : réduction. Chaque molécule de 3-phosphoglycérate reçoit un groupement phosphate provenant de
l’ATP ; du 1,3-diphosphoglycérate est ainsi formé. Ensuite,
une paire d’électrons donnée par le NADPH 1 H
1
réduit
le 1,3-diphosphoglycérate, qui perd aussi un groupement
phosphate, en PGAL. Par l’intermédiaire du 1,3 diphosphoglycérate, c’est donc le groupement carboxyle du
3-phosphoglycérate que les électrons du NADPH 1 H
1
ont réduit en groupement aldéhyde du PGAL (plus riche
en énergie potentielle). Le PGAL est un glucide : le même
glucide à trois atomes de carbone qui est formé dans la
glycolyse par la scission du glucose (voir la figure 9.9,
p. 190). La figure 10.19 montre que l’on obtient six moles
de PGAL pour trois moles de dioxyde de carbone qui entrent
dans le cycle. Le cycle a commencé avec un capital glucidique valant 15 moles de carbone, c’est-à-dire avec trois
moles de ribulose diphosphate à cinq atomes de carbone.
Maintenant, on compte 18 moles de carbone sous la forme
de six moles de PGAL. Cependant, une seule mole de PGAL
compte pour un gain net en glucides. En effet, une mole
sort du cycle pour être utilisée par la cellule végétale, alors
que les cinq autres doivent aller régénérer les trois moles
de ribulose diphosphate.
Étape 3 : régénération de l’accepteur de CO 2 (RuDP).
Au cours d’une série complexe de réactions, les dernières
étapes du cycle réarrangent les chaînes de carbone des
cinq moles de PGAL qui demeurent dans le cycle en
trois moles de ribulose diphosphate. Pour que cela soit
pos sible, trois autres moles d’ATP doivent être utilisées.
Le ribulose diphosphate est alors de nouveau prêt à recevoir du dioxyde de carbone. Le cycle recommence.
Pour synthétiser une mole nette de PGAL, le cycle de Calvin
consomme neuf moles d’ATP et six moles de NADPH 1 H
1
.
Les réactions photochimiques régénèrent l’ATP et le
NADPH 1 H
1
. Le PGAL issu du cycle de Calvin devient la
matière première des voies métaboliques qui synthétisent
d’autres composés organiques, dont différents glucides. Ni les
réactions photochimiques ni le cycle de Calvin pris séparément ne fabriquent des glucides à partir du CO 2 . C’est en
intégrant ces deux phases que les chloroplastes en viennent à
réaliser la photosynthèse.
retour sur le ConCept 10.3
1. Pour fabriquer une mole de glucose, le cycle de
Calvin utilise ______ moles de CO 2 , _____ moles d’ATP
et _____ moles de NADPH.
2. Expliquez pourquoi le grand nombre de molécules
d’ATP et de NADPH employées au cours du cycle
de Calvin concorde avec la valeur énergétique
élevée du glucose.
3.
et sI ?
Expliquez pourquoi un poison qui
inhibe une enzyme du cycle de Calvin inhibera
aussi les réactions photochimiques.
4. FAItes des lIens Réexaminez les figures 9.9
(p. 190) et 10.19, puis décrivez le rôle d’intermédiaire et de produit que joue le 3-phosphoglycéraldéhyde (PGAL) dans les deux processus
qu’illustrent ces figures.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
10.4
Les climats chauds et arides
ont favorisé l’apparition de nouveaux
modes de fixation du carbone
Depuis leur implantation sur la terre ferme, il y environ
425 millions d’années, les Végétaux se sont adaptés aux problèmes inhérents à la vie terrestre, en particulier à la déshydratation. Aux chapitres 29 et 36, nous examinerons les
adaptations anatomiques qui favorisent la conservation de
l’eau chez les Végétaux. Pour le moment, concentrons-nous
sur leurs adaptations métaboliques. On remarque que, souvent, la recherche d’une solution à un problème aboutit à un
compromis. Un bel exemple de cela est le compromis entre la
photosynthèse et la prévention de la déshydratation de la
plante. Le CO 2 nécessaire à la photosynthèse entre dans les
feuilles par les stomates, les pores situés sur toute la surface
des feuilles (voir la figure 10.4). Or, ces orifices servent aussi à
la transpiration et les plantes perdent donc de l’eau par vaporisation. Par une journée chaude et sèche, la plupart des
plantes ferment leurs stomates, ce qui les aide à conserver
leur eau. Cependant, cette réaction à la chaleur ralentit aussi
la photosynthèse, car l’accès au CO 2 se trouve réduit. En raison de la fermeture partielle des stomates, la concentration
de CO 2 décroît dans les lacunes des feuilles, alors que la
concentration de O 2 libéré par les réactions photochimiques
augmente. Tous ces facteurs favorisent la mise en œuvre d’un
processus qui ressemble à du gaspillage : la photorespiration.
La photorespiration :
un vestige de l’évolution ?
Dans la majorité des Végétaux, la Rubisco, l’enzyme qui
ajoute un CO 2 au ribulose diphosphate, fixe le carbone au
cours de la première étape du cycle de Calvin. Les plantes qui
en trois étapes : fixation du carbone, réduction et régénération de l’accepteur de CO 2 .
Étape 1 : fixation du carbone. Le cycle de Calvin
attache une à une chaque mole de dioxyde de carbone à
une mole de ribulose diphosphate (en abrégé RuDP), un
glucide à cinq atomes de carbone. L’enzyme qui catalyse
cette première étape est la RuDP carboxylase/oxygénase ; c’est la protéine la plus abondante dans les chloroplastes et probablement sur Terre. (Cette enzyme est
souvent appelée Rubisco : « ru »pour ribulose, « bis » pour
bisphosphate, « c » pour carboxylase et « o » pour oxygénase. Le terme oxygénase associé au nom de l’enzyme provient du fait que celle-ci peut aussi oxygéner le RuDP lors
de la photorespiration, que nous verrons plus loin.) La
réaction donne un intermédiaire à six atomes de carbone
qui est si instable qu’il se scinde aussitôt en deux moles
de 3-phosphoglycérate.
Étape 2 : réduction. Chaque molécule de 3-phosphoglycérate reçoit un groupement phosphate provenant de
l’ATP ; du 1,3-diphosphoglycérate est ainsi formé. Ensuite,
une paire d’électrons donnée par le NADPH 1 H
1
réduit
le 1,3-diphosphoglycérate, qui perd aussi un groupement
phosphate, en PGAL. Par l’intermédiaire du 1,3 diphosphoglycérate, c’est donc le groupement carboxyle du
3-phosphoglycérate que les électrons du NADPH 1 H
1
ont réduit en groupement aldéhyde du PGAL (plus riche
en énergie potentielle). Le PGAL est un glucide : le même
glucide à trois atomes de carbone qui est formé dans la
glycolyse par la scission du glucose (voir la figure 9.9,
p. 190). La figure 10.19 montre que l’on obtient six moles
de PGAL pour trois moles de dioxyde de carbone qui entrent
dans le cycle. Le cycle a commencé avec un capital glucidique valant 15 moles de carbone, c’est-à-dire avec trois
moles de ribulose diphosphate à cinq atomes de carbone.
Maintenant, on compte 18 moles de carbone sous la forme
de six moles de PGAL. Cependant, une seule mole de PGAL
compte pour un gain net en glucides. En effet, une mole
sort du cycle pour être utilisée par la cellule végétale, alors
que les cinq autres doivent aller régénérer les trois moles
de ribulose diphosphate.
Étape 3 : régénération de l’accepteur de CO 2 (RuDP).
Au cours d’une série complexe de réactions, les dernières
étapes du cycle réarrangent les chaînes de carbone des
cinq moles de PGAL qui demeurent dans le cycle en
trois moles de ribulose diphosphate. Pour que cela soit
pos sible, trois autres moles d’ATP doivent être utilisées.
Le ribulose diphosphate est alors de nouveau prêt à recevoir du dioxyde de carbone. Le cycle recommence.
Pour synthétiser une mole nette de PGAL, le cycle de Calvin
consomme neuf moles d’ATP et six moles de NADPH 1 H
1
.
Les réactions photochimiques régénèrent l’ATP et le
NADPH 1 H
1
. Le PGAL issu du cycle de Calvin devient la
matière première des voies métaboliques qui synthétisent
d’autres composés organiques, dont différents glucides. Ni les
réactions photochimiques ni le cycle de Calvin pris séparément ne fabriquent des glucides à partir du CO 2 . C’est en
intégrant ces deux phases que les chloroplastes en viennent à
réaliser la photosynthèse.
retour sur le ConCept 10.3
1. Pour fabriquer une mole de glucose, le cycle de
Calvin utilise ______ moles de CO 2 , _____ moles d’ATP
et _____ moles de NADPH.
2. Expliquez pourquoi le grand nombre de molécules
d’ATP et de NADPH employées au cours du cycle
de Calvin concorde avec la valeur énergétique
élevée du glucose.
3.
et sI ?
Expliquez pourquoi un poison qui
inhibe une enzyme du cycle de Calvin inhibera
aussi les réactions photochimiques.
4. FAItes des lIens Réexaminez les figures 9.9
(p. 190) et 10.19, puis décrivez le rôle d’intermédiaire et de produit que joue le 3-phosphoglycéraldéhyde (PGAL) dans les deux processus
qu’illustrent ces figures.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
10.4
Les climats chauds et arides
ont favorisé l’apparition de nouveaux
modes de fixation du carbone
Depuis leur implantation sur la terre ferme, il y environ
425 millions d’années, les Végétaux se sont adaptés aux problèmes inhérents à la vie terrestre, en particulier à la déshydratation. Aux chapitres 29 et 36, nous examinerons les
adaptations anatomiques qui favorisent la conservation de
l’eau chez les Végétaux. Pour le moment, concentrons-nous
sur leurs adaptations métaboliques. On remarque que, souvent, la recherche d’une solution à un problème aboutit à un
compromis. Un bel exemple de cela est le compromis entre la
photosynthèse et la prévention de la déshydratation de la
plante. Le CO 2 nécessaire à la photosynthèse entre dans les
feuilles par les stomates, les pores situés sur toute la surface
des feuilles (voir la figure 10.4). Or, ces orifices servent aussi à
la transpiration et les plantes perdent donc de l’eau par vaporisation. Par une journée chaude et sèche, la plupart des
plantes ferment leurs stomates, ce qui les aide à conserver
leur eau. Cependant, cette réaction à la chaleur ralentit aussi
la photosynthèse, car l’accès au CO 2 se trouve réduit. En raison de la fermeture partielle des stomates, la concentration
de CO 2 décroît dans les lacunes des feuilles, alors que la
concentration de O 2 libéré par les réactions photochimiques
augmente. Tous ces facteurs favorisent la mise en œuvre d’un
processus qui ressemble à du gaspillage : la photorespiration.
La photorespiration :
un vestige de l’évolution ?
Dans la majorité des Végétaux, la Rubisco, l’enzyme qui
ajoute un CO 2 au ribulose diphosphate, fixe le carbone au
cours de la première étape du cycle de Calvin. Les plantes qui