226 DeUXiÈMe partie La cellule
l’eau, peuvent également entrer en jeu.) Par contre, une
concentration accrue de CO 2 ou une hausse de la température n’influeraient pas, ou très peu, sur la plupart des plantes
de type C 4 . Selon les régions, des combinaisons particulières
de ces deux facteurs peuvent modifier diversement l’équilibre
des plantes de type C 3 et de type C 4 . Les effets de changements
si variables et si répandus sur les structures des communautés
sont imprévisibles, ce qui suscite des inquiétudes justifiées.
Les plantes de type caM
Une deuxième adaptation photosynthétique à l’aridité est
apparue chez bien des plantes succulentes (qui ont de grandes
réserves d’eau dans leurs tissus et des feuilles charnues) dont
font partie les ananas, les orpins, de nombreux cactus et
les membres d’une vingtaine de familles végétales. Ces
plantes ouvrent leurs stomates pendant la nuit et les ferment
durant le jour, à l’inverse de ce que font les autres plantes. La
fermeture des stomates pendant le jour protège les plantes
désertiques contre la déshydratation, mais elle empêche le
dioxyde de carbone de pénétrer dans les feuilles. C’est donc
pendant la nuit, quand les stomates sont ouverts, que le
dioxyde de carbone doit être absorbé et utilisé dans la production d’une variété d’acides organiques. Ce mode de fixation
du carbone a été qualifié de métabolisme acide crassulacéen (crassulacean acid metabolism, ou CAM), par suite de sa
découverte chez des plantes de la famille des Crassulacées.
Ce processus s’effectue, comme dans le cas des plantes de
type C 4 , grâce à l’enzyme PEP carboxylase. Les cellules du
mésophylle des plantes de type CAM emmagasinent les
acides orga niques dans des vacuoles jusqu’au matin, moment
où les stomates se ferment. Durant le jour, lorsque les réactions photo chimiques fournissent de l’ATP et du NADPH 1 H
1
au cycle de Calvin, les acides organiques éla borés la nuit
précédente libèrent du dioxyde de carbone, qui sert à former
des glu cides dans les chloroplastes ; les acides orga niques
synthé tisés remplissent aussi d’autres fonctions chez ce type
de plantes.
Les plantes de type CAM et les plantes de type C 4 ont
ceci de commun qu’elles se servent du dioxyde de carbone
pour élaborer des intermédiaires organiques avant le début
du cycle de Calvin (cette similitude est mise en évidence à
la figure 10.21). La différence est que, dans les plantes de
type C 4 , la fixation du carbone est séparée physiquement du
cycle de Calvin (les deux étapes ne se déroulent pas dans la
même cellule), tandis que, dans les plantes de type CAM, les
deux étapes se produisent dans la même cellule, mais elles
n’ont pas lieu simultanément. (Rappelez-vous que les plantes
de type CAM, de type C 4 et de type C 3 finissent toutes par
utiliser le cycle de Calvin pour produire des glucides à partir
de dioxyde de carbone.)
c Figure 10.21 Comparaison entre la
photosynthèse chez les plantes de type C 4
et le métabolisme acide crassulacéen (CAM).
Les deux adaptations se caractérisent par la
fixation du CO 2 dans des acides organiques
➊ suivie d’un transfert du CO 2 au cycle de
Calvin ➋. La photosynthèse en C 4 et le CAM
représentent deux solutions au problème posé,
en milieu aride, par la poursuite de la photosynthèse alors que les stomates sont partiellement ou complètement fermés.
Glucide
CO 2
CO 2
Cycle
de
Calvin
Cycle
de
Calvin
Glucide
CO 2
Acide
organique
CO 2
Cellule
de la gaine
fasciculaire
Cellule du
mésophylle
C 4
CAM
Jour
Nuit
Acide
organique
Canne à sucre
(Saccharum officinarum)
(a)
Ananas
(Ananas comosus)
Séparation physique des étapes.
Chez les plantes de type C 4 , la fixation
du carbone et le cycle de Calvin se
déroulent dans des cellules différentes.
(b) Séparation temporelle des étapes.
Dans les plantes de type CAM, la fixation du
carbone et le cycle de Calvin se déroulent dans
les mêmes cellules, mais à des moments différents.
Le CO 2 est incorporé
dans des acides
organiques à quatre
carbones (fixation
du carbone).
1
Les acides
organiques libèrent
le CO 2 , qui entre
dans le cycle
de Calvin.
2
l’eau, peuvent également entrer en jeu.) Par contre, une
concentration accrue de CO 2 ou une hausse de la température n’influeraient pas, ou très peu, sur la plupart des plantes
de type C 4 . Selon les régions, des combinaisons particulières
de ces deux facteurs peuvent modifier diversement l’équilibre
des plantes de type C 3 et de type C 4 . Les effets de changements
si variables et si répandus sur les structures des communautés
sont imprévisibles, ce qui suscite des inquiétudes justifiées.
Les plantes de type caM
Une deuxième adaptation photosynthétique à l’aridité est
apparue chez bien des plantes succulentes (qui ont de grandes
réserves d’eau dans leurs tissus et des feuilles charnues) dont
font partie les ananas, les orpins, de nombreux cactus et
les membres d’une vingtaine de familles végétales. Ces
plantes ouvrent leurs stomates pendant la nuit et les ferment
durant le jour, à l’inverse de ce que font les autres plantes. La
fermeture des stomates pendant le jour protège les plantes
désertiques contre la déshydratation, mais elle empêche le
dioxyde de carbone de pénétrer dans les feuilles. C’est donc
pendant la nuit, quand les stomates sont ouverts, que le
dioxyde de carbone doit être absorbé et utilisé dans la production d’une variété d’acides organiques. Ce mode de fixation
du carbone a été qualifié de métabolisme acide crassulacéen (crassulacean acid metabolism, ou CAM), par suite de sa
découverte chez des plantes de la famille des Crassulacées.
Ce processus s’effectue, comme dans le cas des plantes de
type C 4 , grâce à l’enzyme PEP carboxylase. Les cellules du
mésophylle des plantes de type CAM emmagasinent les
acides orga niques dans des vacuoles jusqu’au matin, moment
où les stomates se ferment. Durant le jour, lorsque les réactions photo chimiques fournissent de l’ATP et du NADPH 1 H
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au cycle de Calvin, les acides organiques éla borés la nuit
précédente libèrent du dioxyde de carbone, qui sert à former
des glu cides dans les chloroplastes ; les acides orga niques
synthé tisés remplissent aussi d’autres fonctions chez ce type
de plantes.
Les plantes de type CAM et les plantes de type C 4 ont
ceci de commun qu’elles se servent du dioxyde de carbone
pour élaborer des intermédiaires organiques avant le début
du cycle de Calvin (cette similitude est mise en évidence à
la figure 10.21). La différence est que, dans les plantes de
type C 4 , la fixation du carbone est séparée physiquement du
cycle de Calvin (les deux étapes ne se déroulent pas dans la
même cellule), tandis que, dans les plantes de type CAM, les
deux étapes se produisent dans la même cellule, mais elles
n’ont pas lieu simultanément. (Rappelez-vous que les plantes
de type CAM, de type C 4 et de type C 3 finissent toutes par
utiliser le cycle de Calvin pour produire des glucides à partir
de dioxyde de carbone.)
c Figure 10.21 Comparaison entre la
photosynthèse chez les plantes de type C 4
et le métabolisme acide crassulacéen (CAM).
Les deux adaptations se caractérisent par la
fixation du CO 2 dans des acides organiques
➊ suivie d’un transfert du CO 2 au cycle de
Calvin ➋. La photosynthèse en C 4 et le CAM
représentent deux solutions au problème posé,
en milieu aride, par la poursuite de la photosynthèse alors que les stomates sont partiellement ou complètement fermés.
Glucide
CO 2
CO 2
Cycle
de
Calvin
Cycle
de
Calvin
Glucide
CO 2
Acide
organique
CO 2
Cellule
de la gaine
fasciculaire
Cellule du
mésophylle
C 4
CAM
Jour
Nuit
Acide
organique
Canne à sucre
(Saccharum officinarum)
(a)
Ananas
(Ananas comosus)
Séparation physique des étapes.
Chez les plantes de type C 4 , la fixation
du carbone et le cycle de Calvin se
déroulent dans des cellules différentes.
(b) Séparation temporelle des étapes.
Dans les plantes de type CAM, la fixation du
carbone et le cycle de Calvin se déroulent dans
les mêmes cellules, mais à des moments différents.
Le CO 2 est incorporé
dans des acides
organiques à quatre
carbones (fixation
du carbone).
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Les acides
organiques libèrent
le CO 2 , qui entre
dans le cycle
de Calvin.
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