chapitre 10 La photosynthèse 219
Le transport cyclique d’électrons
Dans certains cas, les électrons excités par la lumière suivent
la voie du transport cyclique d’électrons, laquelle fait
intervenir le photosystème I et non le photosystème II. Le
transport cyclique est un petit circuit fermé (figure 10.16)
qui a été découvert en 1961 : les électrons quittent la ferrédoxine (Fd), s’acheminent vers le complexe de cytochromes
(plutôt que vers le NADP
1
), puis vers la chlorophylle P700
dans le centre réactionnel du PS I, avant de retourner à la
ferrédoxine. Le cycle ne produit donc pas de NADPH 1 H
1
,
pas plus qu’il ne libère de dioxygène, puisque la molécule
d’eau n’est pas scindée. Il génère cependant de l’ATP.
Les deux types de transport d’électrons (cyclique et non
cyclique) produisent donc de l’ATP. Cette fonction est vitale
pour la plante. Les herbicides les plus répandus sont d’ailleurs
des molécules naturelles ou synthétiques qui interfèrent avec
le transport des électrons permettant la photophosphorylation.
Plusieurs groupes de bactéries photosynthétiques qui
existent aujourd’hui sont dotés d’un photosystème I, mais
dépourvus de photosystème II ; pour ces espèces, qui incluent
notamment la bactérie pourpre sulfureuse (voir la figure 10.2e),
le transport cyclique d’électrons est le seul à générer de l’ATP
dans la photosynthèse. Pour les biologistes de l’évolution, ces
groupes de Bactéries descendraient de la bactérie chez qui la
photosynthèse est apparue sous une forme similaire à celle
du transport cyclique d’électrons.
Le transport cyclique d’électrons s’observe aussi chez les
espèces photosynthétiques dotées des deux photosystèmes,
ce qui inclut certains Procaryotes comme les Cyanobactéries
(voir la figure 10.2d) ainsi que toutes les espèces photosynthétiques eucaryotes testées jusqu’ici. Bien qu’il s’agisse probablement d’un vestige de l’évolution, ce processus joue
encore un rôle bénéfique chez ces organismes. En effet, les
plantes mutantes dépourvues de transport cyclique d’électrons poussent très bien sous une lumière faible, mais dépérissent sous une lumière intense, ce qui étaye l’idée que le
transport cyclique d’électrons a un rôle photoprotecteur.
Plus loin dans ce chapitre (« Les plantes de type C 4 », voir
le concept 10.4), vous en apprendrez davantage sur le transport cyclique d’électrons en relation avec une adaptation
particulière à la photosynthèse.
Que la synthèse d’ATP soit alimentée par un transport
d’électrons non cyclique ou cyclique, le mécanisme demeure
le même : il fait intervenir la chimiosmose. Avant de passer à
l’étude du cycle de Calvin, revenons sur ce processus qui couple
les réactions d’oxydoréduction à la synthèse d’ATP dans les
membranes. Nous avons approfondi l’étude de ce mécanisme
au chapitre 9. Au besoin, reportez-vous-y.
comparaison de la chimiosmose
dans les chloroplastes et dans les mitochondries
Les chloroplastes et les mitochondries produisent de l’ATP par
le même mécanisme : la chimiosmose. Une chaîne de transport
b Figure 10.16 Le transport cyclique
d’électrons. En quittant la ferrédoxine, les électrons
du photosystème I excités par la lumière retournent
parfois à la chlorophylle en passant par le complexe
de cytochromes et la plastocyanine (Pc). Ce détournement d’électrons fournit un surplus d’ATP (par la
chimiosmose), mais il ne produit pas de NADPH 1 H
1
.
La partie ombrée, qui correspond au transport non
cyclique d’électrons, est incluse dans le diagramme
à des fins de repérage. Les deux molécules de ferrédoxine illustrées sont en fait une seule et même
molécule, soit le dernier transporteur de la chaîne
de transport d’électrons du photosystème I.
Étudiez la figure 10.15 et expliquez comment
vous la modifieriez pour illustrer une analogie
mécanique avec le transport cyclique d’électrons.
?
m Figure 10.15 La variation d’énergie des électrons pendant
les réactions photochimiques : une analogie inspirée de la mécanique.
Ph ot on
Ph
ot
on
e
–
e
–
e
–
e
–
e
–
e
–
e
–
La turbine
produit
de l’ATP.
NADPH
Photosystème I
Photosystème II
ATP
Photosystème II
Photosystème I
ATP
Pq
Fd
Accepteur
primaire
Pc
Complexe de
cytochromes
Fd
NADP +
réductase
NADP +
+ 2 H +
NADPH
+ H +
Accepteur
primaire
Le transport cyclique d’électrons
Dans certains cas, les électrons excités par la lumière suivent
la voie du transport cyclique d’électrons, laquelle fait
intervenir le photosystème I et non le photosystème II. Le
transport cyclique est un petit circuit fermé (figure 10.16)
qui a été découvert en 1961 : les électrons quittent la ferrédoxine (Fd), s’acheminent vers le complexe de cytochromes
(plutôt que vers le NADP
1
), puis vers la chlorophylle P700
dans le centre réactionnel du PS I, avant de retourner à la
ferrédoxine. Le cycle ne produit donc pas de NADPH 1 H
1
,
pas plus qu’il ne libère de dioxygène, puisque la molécule
d’eau n’est pas scindée. Il génère cependant de l’ATP.
Les deux types de transport d’électrons (cyclique et non
cyclique) produisent donc de l’ATP. Cette fonction est vitale
pour la plante. Les herbicides les plus répandus sont d’ailleurs
des molécules naturelles ou synthétiques qui interfèrent avec
le transport des électrons permettant la photophosphorylation.
Plusieurs groupes de bactéries photosynthétiques qui
existent aujourd’hui sont dotés d’un photosystème I, mais
dépourvus de photosystème II ; pour ces espèces, qui incluent
notamment la bactérie pourpre sulfureuse (voir la figure 10.2e),
le transport cyclique d’électrons est le seul à générer de l’ATP
dans la photosynthèse. Pour les biologistes de l’évolution, ces
groupes de Bactéries descendraient de la bactérie chez qui la
photosynthèse est apparue sous une forme similaire à celle
du transport cyclique d’électrons.
Le transport cyclique d’électrons s’observe aussi chez les
espèces photosynthétiques dotées des deux photosystèmes,
ce qui inclut certains Procaryotes comme les Cyanobactéries
(voir la figure 10.2d) ainsi que toutes les espèces photosynthétiques eucaryotes testées jusqu’ici. Bien qu’il s’agisse probablement d’un vestige de l’évolution, ce processus joue
encore un rôle bénéfique chez ces organismes. En effet, les
plantes mutantes dépourvues de transport cyclique d’électrons poussent très bien sous une lumière faible, mais dépérissent sous une lumière intense, ce qui étaye l’idée que le
transport cyclique d’électrons a un rôle photoprotecteur.
Plus loin dans ce chapitre (« Les plantes de type C 4 », voir
le concept 10.4), vous en apprendrez davantage sur le transport cyclique d’électrons en relation avec une adaptation
particulière à la photosynthèse.
Que la synthèse d’ATP soit alimentée par un transport
d’électrons non cyclique ou cyclique, le mécanisme demeure
le même : il fait intervenir la chimiosmose. Avant de passer à
l’étude du cycle de Calvin, revenons sur ce processus qui couple
les réactions d’oxydoréduction à la synthèse d’ATP dans les
membranes. Nous avons approfondi l’étude de ce mécanisme
au chapitre 9. Au besoin, reportez-vous-y.
comparaison de la chimiosmose
dans les chloroplastes et dans les mitochondries
Les chloroplastes et les mitochondries produisent de l’ATP par
le même mécanisme : la chimiosmose. Une chaîne de transport
b Figure 10.16 Le transport cyclique
d’électrons. En quittant la ferrédoxine, les électrons
du photosystème I excités par la lumière retournent
parfois à la chlorophylle en passant par le complexe
de cytochromes et la plastocyanine (Pc). Ce détournement d’électrons fournit un surplus d’ATP (par la
chimiosmose), mais il ne produit pas de NADPH 1 H
1
.
La partie ombrée, qui correspond au transport non
cyclique d’électrons, est incluse dans le diagramme
à des fins de repérage. Les deux molécules de ferrédoxine illustrées sont en fait une seule et même
molécule, soit le dernier transporteur de la chaîne
de transport d’électrons du photosystème I.
Étudiez la figure 10.15 et expliquez comment
vous la modifieriez pour illustrer une analogie
mécanique avec le transport cyclique d’électrons.
?
m Figure 10.15 La variation d’énergie des électrons pendant
les réactions photochimiques : une analogie inspirée de la mécanique.
Ph ot on
Ph
ot
on
e
–
e
–
e
–
e
–
e
–
e
–
e
–
La turbine
produit
de l’ATP.
NADPH
Photosystème I
Photosystème II
ATP
Photosystème II
Photosystème I
ATP
Pq
Fd
Accepteur
primaire
Pc
Complexe de
cytochromes
Fd
NADP +
réductase
NADP +
+ 2 H +
NADPH
+ H +
Accepteur
primaire