218 DeUXiÈMe partie La cellule
beaucoup à celles de la chaîne de transport de la respiration
cellulaire. La chaîne de transport d’électrons située entre
le PS II et le PS I est constituée du transporteur d’électrons
appelé plastoquinone (Pq), une petite molécule hydrophobe
mobile dans la membrane du thylakoïde, d’un complexe de
cytochromes et d’une protéine appelée plasto cyanine (Pc).
➎ Les électrons dévalent la chaîne. Leur descente vers un
niveau énergétique inférieur est exergonique et alimente la
production d’ATP (par photophosphorylation non cyclique).
Lorsque les électrons traversent le complexe cytochrome, les
H
1
sont pompés dans la lumière du thyla koïde, contribuant
au gradient de protons qui servira à la chimiosmose.
➏ Entre-temps, de l’énergie lumineuse a été transférée au
centre réactionnel du PS I par l’intermédiaire d’un complexe collecteur de lumière et ce transfert a excité un électron de la paire de molécules de chlorophylle a P700 qui
s’y trouvait. L’électron excité par la lumière a alors été capté
par l’accepteur primaire d’électrons du PS I, ce qui a créé
un « vide » dans le P700, qu’on peut maintenant appeler
P700
1
. Autrement dit, le P700
1
qui peut maintenant agir
comme accepteur d’électrons, en récupère un qui atteint
le bas de la chaîne de transport du PS II.
➐ Au cours d'une série de réactions d’oxydoréduction, l’accepteur primaire d’électrons du photosystème I cède alors
les électrons excités par la lumière à une deuxième chaîne
de transport d’électrons par l’intermédiaire de la ferrédoxine (Fd), une protéine contenant du fer. (Cette chaîne
ne crée pas de gradient de protons et ne produit donc
pas d’ATP.)
➑ L’enzyme NADP
1
réductase transfère alors les électrons de
la Fd au NADP
1
. Il faut deux électrons pour réduire celui-ci
en NADPH 1 H
1
dont le niveau énergétique est supérieur
à celui de l’eau : ces électrons sont donc plus facilement
disponibles pour les réactions du cycle de Calvin que ceux
de l’eau. Ce processus retire également un H
1
du stroma.
Les réactions photochimiques sont très complexes, mais
ne perdez pas de vue leur fonction première : utiliser l’énergie
solaire pour générer de l’ATP et du NADPH 1 H
1
, et ainsi
fournir de l’énergie chimique et offrir un potentiel réducteur
aux réactions du cycle de Calvin à l'issue duquel des glucides
sont produits. La variation d’énergie subie par les électrons
au cours des réactions photochimiques s’apparente à celle
qui est illustrée à la figure 10.15.
NADP
ADP
[CH 2 O] (glucide)
Réactions
photochimiques
Cycle
de Calvin
ATP
Accepteur
primaire
NADP +
réductase
Fd
Accepteur
primaire
C h a în e d e t r a n s p o r t
d ’é le c t r o n s
C h a î n e
d e t r a n s p o r t
d ’ é l e c t r o n s
Photosystème II
(PS II)
Photosystème I
(PS I)
Lumière
Lumière
Lumière
2 H
1
/2
ATP
Pc
1
5
6
7
8
4
3
2
Complexe de
cytochromes
P680
P700
Pq
NADPH
H
NADP
2 H
e
–
e
–
e
–
e
–
NADPH
e
–
e
–
H 2 O
O 2
O 2
CO 2
H 2 O
Molécules
de pigments
. Figure 10.14 La production d’ATP et de NADPH 1 H
1 par
le transport non cyclique d’électrons au cours des réactions photochimiques. Quand la lumière atteint les deux photosystèmes, il s’établit
un courant continuel d’électrons (représenté par les flèches dorées) entre
l’eau et le NADPH 1 H
1
. (Cette représentation du fonctionnement en série
des deux photosystèmes est souvent appelée « schéma en Z ».)
beaucoup à celles de la chaîne de transport de la respiration
cellulaire. La chaîne de transport d’électrons située entre
le PS II et le PS I est constituée du transporteur d’électrons
appelé plastoquinone (Pq), une petite molécule hydrophobe
mobile dans la membrane du thylakoïde, d’un complexe de
cytochromes et d’une protéine appelée plasto cyanine (Pc).
➎ Les électrons dévalent la chaîne. Leur descente vers un
niveau énergétique inférieur est exergonique et alimente la
production d’ATP (par photophosphorylation non cyclique).
Lorsque les électrons traversent le complexe cytochrome, les
H
1
sont pompés dans la lumière du thyla koïde, contribuant
au gradient de protons qui servira à la chimiosmose.
➏ Entre-temps, de l’énergie lumineuse a été transférée au
centre réactionnel du PS I par l’intermédiaire d’un complexe collecteur de lumière et ce transfert a excité un électron de la paire de molécules de chlorophylle a P700 qui
s’y trouvait. L’électron excité par la lumière a alors été capté
par l’accepteur primaire d’électrons du PS I, ce qui a créé
un « vide » dans le P700, qu’on peut maintenant appeler
P700
1
. Autrement dit, le P700
1
qui peut maintenant agir
comme accepteur d’électrons, en récupère un qui atteint
le bas de la chaîne de transport du PS II.
➐ Au cours d'une série de réactions d’oxydoréduction, l’accepteur primaire d’électrons du photosystème I cède alors
les électrons excités par la lumière à une deuxième chaîne
de transport d’électrons par l’intermédiaire de la ferrédoxine (Fd), une protéine contenant du fer. (Cette chaîne
ne crée pas de gradient de protons et ne produit donc
pas d’ATP.)
➑ L’enzyme NADP
1
réductase transfère alors les électrons de
la Fd au NADP
1
. Il faut deux électrons pour réduire celui-ci
en NADPH 1 H
1
dont le niveau énergétique est supérieur
à celui de l’eau : ces électrons sont donc plus facilement
disponibles pour les réactions du cycle de Calvin que ceux
de l’eau. Ce processus retire également un H
1
du stroma.
Les réactions photochimiques sont très complexes, mais
ne perdez pas de vue leur fonction première : utiliser l’énergie
solaire pour générer de l’ATP et du NADPH 1 H
1
, et ainsi
fournir de l’énergie chimique et offrir un potentiel réducteur
aux réactions du cycle de Calvin à l'issue duquel des glucides
sont produits. La variation d’énergie subie par les électrons
au cours des réactions photochimiques s’apparente à celle
qui est illustrée à la figure 10.15.
NADP
ADP
[CH 2 O] (glucide)
Réactions
photochimiques
Cycle
de Calvin
ATP
Accepteur
primaire
NADP +
réductase
Fd
Accepteur
primaire
C h a în e d e t r a n s p o r t
d ’é le c t r o n s
C h a î n e
d e t r a n s p o r t
d ’ é l e c t r o n s
Photosystème II
(PS II)
Photosystème I
(PS I)
Lumière
Lumière
Lumière
2 H
1
/2
ATP
Pc
1
5
6
7
8
4
3
2
Complexe de
cytochromes
P680
P700
Pq
NADPH
H
NADP
2 H
e
–
e
–
e
–
e
–
NADPH
e
–
e
–
H 2 O
O 2
O 2
CO 2
H 2 O
Molécules
de pigments
. Figure 10.14 La production d’ATP et de NADPH 1 H
1 par
le transport non cyclique d’électrons au cours des réactions photochimiques. Quand la lumière atteint les deux photosystèmes, il s’établit
un courant continuel d’électrons (représenté par les flèches dorées) entre
l’eau et le NADPH 1 H
1
. (Cette représentation du fonctionnement en série
des deux photosystèmes est souvent appelée « schéma en Z ».)