chapitre 10 La photosynthèse 217
est de 700 nm (dans la partie rouge du spectre également).
En fait, les pigments P700 et P680 sont des molécules de
chlorophylle a presque identiques, mais associées à des protéines différentes dans les deux pigments, ce qui explique la
légère différence que présentent leurs spectres d’absorption
respectifs. Voyons maintenant comment les deux photosystèmes travaillent de concert et utilisent l’énergie lumineuse
pour fabriquer de l’ATP et du NADPH 1 H
1
, les deux principaux produits des réactions photochimiques.
Le transport non cyclique d’électrons
La lumière alimente la synthèse du NADPH 1 H
1
et de l’ATP
en fournissant de l’énergie aux deux photosystèmes enchâssés dans la membrane des thylakoïdes. Le flux d’électrons qui
traverse les photosystèmes et d’autres composantes moléculaires insérées dans la membrane des thylakoïdes constitue
l'élément clé de la conversion de l'énergie. Ce transport
non cyclique d’électrons se produit durant les réactions
photochimiques de la photosynthèse, comme le montre la
figure 10.14. Les chiffres qui précèdent les six étapes décrites
dans les paragraphes qui suivent correspondent aux étapes
illustrées dans cette figure.
➊ Un photon frappe une molécule de pigment dans un complexe collecteur de lumière du PS II, faisant accéder un de
ses électrons à un niveau énergétique supérieur. Lorsque
cet électron retourne à son état fondamental, un électron
d’une molécule de pigment voisine passe simultanément à
l’état excité. Le processus se poursuit, l’énergie passant ainsi
d’une molécule de pigment à l’autre jusqu’à ce qu’elle
atteigne la paire de molécules de chlorophylle a P680 du
complexe du centre réactionnel PS II ; cette énergie amène
un électron de la paire de molécules de chlorophylle a à
un état énergétique supérieur.
➋ Cet électron est transféré du P680 à l’accepteur primaire
d’électrons ; le P680 qui vient de perdre cet électron est
appelé P680
1
. C’est à ce moment précis que l’énergie
lumineuse est transformée en énergie chimique.
➌ Une enzyme (un complexe protéique associé à des ions
manganèse) catalyse la scission d’une molécule d’eau en
deux électrons, deux protons et un atome d’oxygène. Ces
électrons sont transmis un à un aux molécules de P680
1
,
chaque électron remplaçant celui qui vient d'être cédé
à l’accepteur primaire d’électrons. (Comme il manque un
électron à la molécule P680
1
, celle-ci est un agent oxydant ;
en fait, il s’agit de l’agent oxydant biologique le plus puissant : le « vide » doit absolument être comblé. Cela facilite
grandement le transfert d’électrons de la molécule d’eau
scindée.) Les H
1
sont libérés dans la lumière du thylakoïde
(ou espace intrathylakoïdien). L’atome d’oxygène se combine immédiatement avec un atome d’oxygène généré par
la scission d’une autre molécule d’eau ; cette combinaison
forme du dioxygène (O 2 ).
➍ Chaque électron excité par la lumière passe de l’accepteur
primaire du photosystème II au photosystème I par l’intermédiaire d’une chaîne de transport d’électrons située dans
le chloroplaste ; les composantes de cette chaîne ressemblent
m Figure 10.13 La structure et le fonctionnement
d’un photosystème.
(a) Réception de la lumière par un photosystème. Quand un photon
frappe une molécule de pigment dans un complexe collecteur
de lumière, l’énergie passe de molécule en molécule jusqu’à ce qu’elle
atteigne le complexe du centre réactionnel. Là, une des deux molécules
de chlorophylle a particulières transmet l’électron excité à un accepteur
primaire d’électrons, une autre molécule organique spécialisée située
dans le complexe du centre réactionnel.
Membrane du thylakoïde
Transfert
d’énergie
ESPACE INTRATHYLAKOÏDIEN
(INTÉRIEUR DU THYLAKOÏDE)
Molécules
de pigments
Accepteur
primaire
d’électrons
Photon
Thylakoïde
STROMA
Photosystème
Complexe
du centre
réactionnel
Complexes
collecteurs
de lumière
Molécules
de chlorophylle
a particulières
e
Ϫ
Chlorophylle
Membrane du thylakoïde
Sous-unités
protéiques
STROMA
ESPACE
INTRATHYLAKOÏDIEN
(b) Structure du photosystème II. Basée sur une cristallographie aux
rayons X, cette modélisation informatique du photosystème II montre
deux de ses complexes côte à côte. Les molécules de chlorophylle
(petits ensembles constitués de balles et bâtons verts) s’entremêlent
aux sous-unités protéiques (cylindres et rubans). Pour simplifier, le
photosystème II sera représenté comme un complexe formant un tout
dans le reste du chapitre.
est de 700 nm (dans la partie rouge du spectre également).
En fait, les pigments P700 et P680 sont des molécules de
chlorophylle a presque identiques, mais associées à des protéines différentes dans les deux pigments, ce qui explique la
légère différence que présentent leurs spectres d’absorption
respectifs. Voyons maintenant comment les deux photosystèmes travaillent de concert et utilisent l’énergie lumineuse
pour fabriquer de l’ATP et du NADPH 1 H
1
, les deux principaux produits des réactions photochimiques.
Le transport non cyclique d’électrons
La lumière alimente la synthèse du NADPH 1 H
1
et de l’ATP
en fournissant de l’énergie aux deux photosystèmes enchâssés dans la membrane des thylakoïdes. Le flux d’électrons qui
traverse les photosystèmes et d’autres composantes moléculaires insérées dans la membrane des thylakoïdes constitue
l'élément clé de la conversion de l'énergie. Ce transport
non cyclique d’électrons se produit durant les réactions
photochimiques de la photosynthèse, comme le montre la
figure 10.14. Les chiffres qui précèdent les six étapes décrites
dans les paragraphes qui suivent correspondent aux étapes
illustrées dans cette figure.
➊ Un photon frappe une molécule de pigment dans un complexe collecteur de lumière du PS II, faisant accéder un de
ses électrons à un niveau énergétique supérieur. Lorsque
cet électron retourne à son état fondamental, un électron
d’une molécule de pigment voisine passe simultanément à
l’état excité. Le processus se poursuit, l’énergie passant ainsi
d’une molécule de pigment à l’autre jusqu’à ce qu’elle
atteigne la paire de molécules de chlorophylle a P680 du
complexe du centre réactionnel PS II ; cette énergie amène
un électron de la paire de molécules de chlorophylle a à
un état énergétique supérieur.
➋ Cet électron est transféré du P680 à l’accepteur primaire
d’électrons ; le P680 qui vient de perdre cet électron est
appelé P680
1
. C’est à ce moment précis que l’énergie
lumineuse est transformée en énergie chimique.
➌ Une enzyme (un complexe protéique associé à des ions
manganèse) catalyse la scission d’une molécule d’eau en
deux électrons, deux protons et un atome d’oxygène. Ces
électrons sont transmis un à un aux molécules de P680
1
,
chaque électron remplaçant celui qui vient d'être cédé
à l’accepteur primaire d’électrons. (Comme il manque un
électron à la molécule P680
1
, celle-ci est un agent oxydant ;
en fait, il s’agit de l’agent oxydant biologique le plus puissant : le « vide » doit absolument être comblé. Cela facilite
grandement le transfert d’électrons de la molécule d’eau
scindée.) Les H
1
sont libérés dans la lumière du thylakoïde
(ou espace intrathylakoïdien). L’atome d’oxygène se combine immédiatement avec un atome d’oxygène généré par
la scission d’une autre molécule d’eau ; cette combinaison
forme du dioxygène (O 2 ).
➍ Chaque électron excité par la lumière passe de l’accepteur
primaire du photosystème II au photosystème I par l’intermédiaire d’une chaîne de transport d’électrons située dans
le chloroplaste ; les composantes de cette chaîne ressemblent
m Figure 10.13 La structure et le fonctionnement
d’un photosystème.
(a) Réception de la lumière par un photosystème. Quand un photon
frappe une molécule de pigment dans un complexe collecteur
de lumière, l’énergie passe de molécule en molécule jusqu’à ce qu’elle
atteigne le complexe du centre réactionnel. Là, une des deux molécules
de chlorophylle a particulières transmet l’électron excité à un accepteur
primaire d’électrons, une autre molécule organique spécialisée située
dans le complexe du centre réactionnel.
Membrane du thylakoïde
Transfert
d’énergie
ESPACE INTRATHYLAKOÏDIEN
(INTÉRIEUR DU THYLAKOÏDE)
Molécules
de pigments
Accepteur
primaire
d’électrons
Photon
Thylakoïde
STROMA
Photosystème
Complexe
du centre
réactionnel
Complexes
collecteurs
de lumière
Molécules
de chlorophylle
a particulières
e
Ϫ
Chlorophylle
Membrane du thylakoïde
Sous-unités
protéiques
STROMA
ESPACE
INTRATHYLAKOÏDIEN
(b) Structure du photosystème II. Basée sur une cristallographie aux
rayons X, cette modélisation informatique du photosystème II montre
deux de ses complexes côte à côte. Les molécules de chlorophylle
(petits ensembles constitués de balles et bâtons verts) s’entremêlent
aux sous-unités protéiques (cylindres et rubans). Pour simplifier, le
photosystème II sera représenté comme un complexe formant un tout
dans le reste du chapitre.