216 DeUXiÈMe partie La cellule
Le photosystème :
un complexe du centre réactionnel
associé à des complexes moléculaires
collecteurs de lumière
L’illumination de la chlorophylle pure, isolée in vitro, ne donne
pas les mêmes résultats que l’illumination de la chlorophylle
à l’intérieur d’un chloroplaste intact (voir la figure 10.12).
Dans la membrane des thylakoïdes, la chlorophylle s’associe
à des protéines et à d’autres petites molécules organiques
pour former des photosystèmes.
Un photosystème se compose d’un complexe du centre
réactionnel, entouré d’un certain nombre de complexes
collecteurs de lumière (figure 10.13). Le complexe du centre
réactionnel est une association de protéines possédant une
paire particulière de molécules de chlorophylle a. Chaque
complexe collecteur de lumière réunit diverses molécules
de pigments (qui peuvent être de la chlorophylle a, de la
chlorophylle b ou des caroténoïdes) liées à des protéines particulières. (On estime qu’un photosystème peut contenir de
200 à 300 molécules de pigments.) Le grand nombre et la
variété des molécules de pigments qu’il contient lui permettent
d’élargir le spectre et la surface d’absorption. Agissant ensemble,
ces complexes collecteurs de lumière se comportent comme
des antennes pour le complexe du centre réactionnel. Quand
une molécule de pigment absorbe un photon, l’énergie se
transmet d’un pigment à un autre au sein d’un complexe
collecteur de lumière jusqu’à un centre réactionnel, un peu
comme une vague humaine se propageant sur les gradins
d’un centre sportif. Le complexe du centre réactionnel contient
également une molécule particulière, l’accepteur primaire
d’électrons, qui peut accepter des électrons et être réduite.
(Il s’agit d’une molécule de chlorophylle a dépourvue de son
atome de magnésium). Les deux molécules de chlorophylle a
du complexe du centre réactionnel se distinguent des autres
par leur environnement moléculaire (leur position et les
molécules qui leur sont associées). En effet, cet agencement
leur permet d’utiliser l’énergie de la lumière non seulement
pour faire accéder un de leurs électrons à un niveau énergétique supérieur, mais aussi pour le transférer à une autre molécule : l’accepteur primaire d’électrons.
La lumière solaire déclenche le transfert d’un électron de
la paire de molécules de chlorophylle a du centre réactionnel
à l’accepteur primaire d’électrons ; ce transfert marque la première étape des réactions photochimiques. Dès que l’électron
de la chlorophylle accède à un niveau énergétique supérieur,
l’accepteur primaire d’électrons le capte ; il s’agit là d’une réaction d’oxydoréduction.
Dans le bécher de la figure 10.12, la chlorophylle isolée
est fluorescente parce qu’en l’absence d’accepteur primaire
les électrons excités par la lumière de la chlorophylle
retournent spontanément à l’état fondamental. Cependant,
dans l’environnement structuré d’un chloroplaste, l’énergie
potentielle de l’électron excité ne se dissipe pas en lumière et
en chaleur, car un accepteur d’électrons est disponible au sein
du photosystème. Ainsi, chaque photosystème (constitué du
complexe du centre réactionnel, entouré de complexes collecteurs de lumière) fonctionne comme une unité dans le chloroplaste. Il convertit l’énergie lumineuse en énergie chimique
qui finira par servir à la synthèse du sucre.
La membrane des thylakoïdes abrite deux types de photosystèmes qui participent aux réactions photochimiques de la
photosynthèse : le photosystème II (PS II) et le photosystème I (PS I). (Ils sont numérotés selon l’ordre de leur
découverte, mais ils fonctionnent l’un après l’autre, le PS II
fonctionnant en premier.) Chacun possède un centre réactionnel spécifique ; un accepteur primaire d’électrons particulier
côtoie une paire de molécules de chlorophylle a associées à
une vingtaine de protéines. La chlorophylle a située dans
le centre réactionnel du photosystème II est appelée P680
(P pour « pigment »), parce qu’elle absorbe mieux que les autres
pigments la lumière ayant une longueur d’onde de 680 nm
(dans la partie rouge du spectre). La chlorophylle a située dans
le centre réactionnel du photosystème I, elle, est appelée P700 ;
ce pigment doit son appellation au fait qu’il absorbe mieux
que les autres pigments la lumière dont la longueur d’onde
c Figure 10.12 L’excitation de la chlorophylle pure, isolée in vitro. (a) L’absorption
d’un photon fait passer un électron de la molécule
de chlorophylle de l’état fondamental à l’état
excité. Le photon propulse l’électron vers une
orbitale où il possède davantage d’énergie potentielle. Si on illumine de la chlorophylle pure, isolée
in vitro, son électron excité retourne immédiatement à l’état fondamental ; il libère son excédent
d’énergie sous forme de chaleur et de fluorescence
(lumière). (b) Une solution de chlorophylle
illuminée à la lumière ultraviolette émet
une fluorescence orangée.
et sI ?
Si on exposait à la même lumière
ultraviolette une feuille contenant une concentration de chlorophylle similaire à celle de la solution,
on n’observerait aucune fluorescence. Pourquoi y
a-t-il une différence d’émission de fluorescence
entre la solution et la feuille ?
Photon
Photon
(fluorescence)
État
excité
Chaleur
Molécule de
chlorophylle
e
Ϫ
(a)
Énergie potentielle de l’électron
Excitation d’une molécule de chlorophylle isolée
(b) Fluorescence
État
fondamental
Le photosystème :
un complexe du centre réactionnel
associé à des complexes moléculaires
collecteurs de lumière
L’illumination de la chlorophylle pure, isolée in vitro, ne donne
pas les mêmes résultats que l’illumination de la chlorophylle
à l’intérieur d’un chloroplaste intact (voir la figure 10.12).
Dans la membrane des thylakoïdes, la chlorophylle s’associe
à des protéines et à d’autres petites molécules organiques
pour former des photosystèmes.
Un photosystème se compose d’un complexe du centre
réactionnel, entouré d’un certain nombre de complexes
collecteurs de lumière (figure 10.13). Le complexe du centre
réactionnel est une association de protéines possédant une
paire particulière de molécules de chlorophylle a. Chaque
complexe collecteur de lumière réunit diverses molécules
de pigments (qui peuvent être de la chlorophylle a, de la
chlorophylle b ou des caroténoïdes) liées à des protéines particulières. (On estime qu’un photosystème peut contenir de
200 à 300 molécules de pigments.) Le grand nombre et la
variété des molécules de pigments qu’il contient lui permettent
d’élargir le spectre et la surface d’absorption. Agissant ensemble,
ces complexes collecteurs de lumière se comportent comme
des antennes pour le complexe du centre réactionnel. Quand
une molécule de pigment absorbe un photon, l’énergie se
transmet d’un pigment à un autre au sein d’un complexe
collecteur de lumière jusqu’à un centre réactionnel, un peu
comme une vague humaine se propageant sur les gradins
d’un centre sportif. Le complexe du centre réactionnel contient
également une molécule particulière, l’accepteur primaire
d’électrons, qui peut accepter des électrons et être réduite.
(Il s’agit d’une molécule de chlorophylle a dépourvue de son
atome de magnésium). Les deux molécules de chlorophylle a
du complexe du centre réactionnel se distinguent des autres
par leur environnement moléculaire (leur position et les
molécules qui leur sont associées). En effet, cet agencement
leur permet d’utiliser l’énergie de la lumière non seulement
pour faire accéder un de leurs électrons à un niveau énergétique supérieur, mais aussi pour le transférer à une autre molécule : l’accepteur primaire d’électrons.
La lumière solaire déclenche le transfert d’un électron de
la paire de molécules de chlorophylle a du centre réactionnel
à l’accepteur primaire d’électrons ; ce transfert marque la première étape des réactions photochimiques. Dès que l’électron
de la chlorophylle accède à un niveau énergétique supérieur,
l’accepteur primaire d’électrons le capte ; il s’agit là d’une réaction d’oxydoréduction.
Dans le bécher de la figure 10.12, la chlorophylle isolée
est fluorescente parce qu’en l’absence d’accepteur primaire
les électrons excités par la lumière de la chlorophylle
retournent spontanément à l’état fondamental. Cependant,
dans l’environnement structuré d’un chloroplaste, l’énergie
potentielle de l’électron excité ne se dissipe pas en lumière et
en chaleur, car un accepteur d’électrons est disponible au sein
du photosystème. Ainsi, chaque photosystème (constitué du
complexe du centre réactionnel, entouré de complexes collecteurs de lumière) fonctionne comme une unité dans le chloroplaste. Il convertit l’énergie lumineuse en énergie chimique
qui finira par servir à la synthèse du sucre.
La membrane des thylakoïdes abrite deux types de photosystèmes qui participent aux réactions photochimiques de la
photosynthèse : le photosystème II (PS II) et le photosystème I (PS I). (Ils sont numérotés selon l’ordre de leur
découverte, mais ils fonctionnent l’un après l’autre, le PS II
fonctionnant en premier.) Chacun possède un centre réactionnel spécifique ; un accepteur primaire d’électrons particulier
côtoie une paire de molécules de chlorophylle a associées à
une vingtaine de protéines. La chlorophylle a située dans
le centre réactionnel du photosystème II est appelée P680
(P pour « pigment »), parce qu’elle absorbe mieux que les autres
pigments la lumière ayant une longueur d’onde de 680 nm
(dans la partie rouge du spectre). La chlorophylle a située dans
le centre réactionnel du photosystème I, elle, est appelée P700 ;
ce pigment doit son appellation au fait qu’il absorbe mieux
que les autres pigments la lumière dont la longueur d’onde
c Figure 10.12 L’excitation de la chlorophylle pure, isolée in vitro. (a) L’absorption
d’un photon fait passer un électron de la molécule
de chlorophylle de l’état fondamental à l’état
excité. Le photon propulse l’électron vers une
orbitale où il possède davantage d’énergie potentielle. Si on illumine de la chlorophylle pure, isolée
in vitro, son électron excité retourne immédiatement à l’état fondamental ; il libère son excédent
d’énergie sous forme de chaleur et de fluorescence
(lumière). (b) Une solution de chlorophylle
illuminée à la lumière ultraviolette émet
une fluorescence orangée.
et sI ?
Si on exposait à la même lumière
ultraviolette une feuille contenant une concentration de chlorophylle similaire à celle de la solution,
on n’observerait aucune fluorescence. Pourquoi y
a-t-il une différence d’émission de fluorescence
entre la solution et la feuille ?
Photon
Photon
(fluorescence)
État
excité
Chaleur
Molécule de
chlorophylle
e
Ϫ
(a)
Énergie potentielle de l’électron
Excitation d’une molécule de chlorophylle isolée
(b) Fluorescence
État
fondamental