chapitre 10 La photosynthèse 215
En comparant les figures 10.10a et 10.10b, vous pouvez
constater que le spectre d’action de la photosynthèse ne
coïncide pas exactement avec le spectre d’absorption de la
chlorophylle a. Il faut savoir que celui-ci sous-estime le rôle
de certaines longueurs d’onde dans la photosynthèse. Les
pigments accessoires ayant différents spectres d’absorption
sont également importants pour la photosynthèse dans les
chloroplastes : même s’ils ne peuvent eux-mêmes transformer
l’énergie de la lumière en énergie chimique, ils élargissent le
spectre des longueurs d’onde pouvant alimenter la photosynthèse. La figure 10.11 compare la structure de la chlorophylle a et de la chlorophylle b : une légère variation de
la composition chimique suffit à leur donner des spectres
d’absorption différents dans les portions rouge et bleue du
spectre (voir les figures 10.10a et 10.10b). Par le fait même,
leur couleur diffère : la chlorophylle a est bleu-vert, tandis
que la chlorophylle b est jaune-vert.
Le chloroplaste renferme aussi une famille de pigments
accessoires appelés caroténoïdes (comprenant les carotènes
et les xanthophylles), dont la couleur varie du jaune (pour ce
qui est des xanthophylles, comme le maïs) à l’orangé (pour
ce qui est des carotènes, comme la tomate ou la carotte) ; les
caroténoïdes absorbent la lumière violet et bleu-vert (voir la
figure 10.9a). Dans les feuilles des arbres, la couleur des caroténoïdes est, en été, masquée par celle de la chlorophylle,
mais à l’automne, dans les forêts de l’hémisphère Nord et
dans les érablières québécoises en particulier, elle devient
magnifiquement visible lorsque la chlorophylle disparaît. Les
caroténoïdes élargissent le spectre des longueurs d’onde de la
lumière visible capables d’alimenter la photosynthèse. En
outre, certains d’entre eux semblent jouer un rôle encore plus
important : la photoprotection. Ces caroténoïdes absorbent et
dissipent le surplus d’énergie qui, autrement, endommagerait le pigment ou interagirait avec l’oxygène, ce qui formerait
des molécules oxydantes dangereuses pour la cellule. Il est
intéressant de préciser que certains caroténoïdes apparentés
aux pigments photoprotecteurs du chloroplaste protègent également l’œil humain. Les étiquettes des aliments santé portent
parfois le terme phytochimique (du grec phyton, « plante ») ;
ce terme fait référence aux caroténoïdes ou à d’autres molécules apparentées ayant des vertus antioxydantes. Les plantes
peuvent synthétiser tous les antioxydants dont elles ont
besoin, tandis que les humains et les autres animaux doivent
puiser certains d’entre eux dans leur alimentation. Il faut
savoir aussi que le pigment qui permet la vision chez les vertébrés (y compris chez l’humain) est dérivé d’un caroténoïde
(voir la figure 50.17, p. 1270).
La photooxydation de la chlorophylle
Les amas de pigments situés dans la membrane des thylakoïdes
absorbent des photons (voir la figure 10.9). Qu’arrive-t-il alors ?
Les couleurs correspondant aux longueurs d’onde absorbées
par la chlorophylle ou par d’autres pigments disparaissent du
spectre de la lumière diffusée, mais pas leur énergie. En effet,
quand une molécule de chlorophylle absorbe un photon, un
de ses électrons passe à une orbitale où il possède davantage
d’énergie potentielle. La molécule de pigment se trouve alors
à l’état excité. (Inversement, lorsque l’électron se trouve dans
son orbitale normale, la molécule de pigment est à l’état fondamental.) Notez que sont absorbés uniquement les photons
dont l’énergie équivaut exactement à la différence d’énergie
entre son état fondamental et son état excité. Cette différence
varie d’un atome et d’une molécule à l’autre. Par conséquent,
un composé donné absorbe seulement les photons correspondant à des longueurs d’onde précises ; chaque pigment a son
propre spectre d’absorption. La chlorophylle n’absorbe pas la
lumière verte parce que la différence énergétique entre les deux
états des électrons ne correspond pas exactement à la quantité
d’énergie apportée par un photon de lumière verte.
Lorsqu’une molécule de pigment absorbe l’énergie d’un
photon, un de ses électrons passe de l’état fondamental à
l’état excité ; ce changement d’état représente de l’énergie
potentielle. Mais l’électron ne peut rester longtemps à l’état
excité, parce que c’est un état instable, comme tous les états
fortement énergétiques. Il revient généralement à l’état fondamental en 10
29
seconde et libère son excédent d’énergie
sous forme de chaleur. Certains pigments pris isolément, dont
la chlorophylle, émettent de la lumière en plus de la chaleur
après avoir absorbé des photons. Lors de leur retour à l’état
fondamental, les électrons excités émettent chacun un photon. On appelle fluorescence cette émission de lumière. Si on
illumine une solution pure de chlorophylle, elle dégage de la
chaleur et émet de la fluorescence dans la partie rouge-orangé
du spectre (la longueur d’onde de la lumière émise est plus
longue que celle de la lumière absorbée et son contenu énergétique est donc plus faible), comme le montre la figure 10.12.
m Figure 10.11 La structure des molécules de chlorophylle
dans les chloroplastes des plantes. La chlorophylle b ne se distingue
de la chlorophylle a que par un des groupements fonctionnels liés à l’anneau
porphyrinique. (Voir aussi le modèle de chlorophylle produit par infographie
moléculaire, à la figure 1.4, p. 5.)
N
C
C
C
C
N
C
C
C
C N
C
N C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
CH2
CH
H
CHO dans la chlorophylle b
CH 3 dans la chlorophylle a
H3C
H H
CH2
CH3
H
CH3
H3C
H
CH2
CH2
C
O
CH3
O
C
O
CH2
O
C
C
H
O
H
Anneau porphyrinique :
« tête » de la molécule
qui absorbe la lumière ;
notez l’atome de
magnésium au centre.
Queue hydrophobe :
la «queue » interagit avec
les régions hydrophobes
des protéines situées dans
la membrane des thylakoïdes
des chloroplastes; les atomes
d’hydrogène ne sont pas
illustrés ici.
Mg
CH 3
En comparant les figures 10.10a et 10.10b, vous pouvez
constater que le spectre d’action de la photosynthèse ne
coïncide pas exactement avec le spectre d’absorption de la
chlorophylle a. Il faut savoir que celui-ci sous-estime le rôle
de certaines longueurs d’onde dans la photosynthèse. Les
pigments accessoires ayant différents spectres d’absorption
sont également importants pour la photosynthèse dans les
chloroplastes : même s’ils ne peuvent eux-mêmes transformer
l’énergie de la lumière en énergie chimique, ils élargissent le
spectre des longueurs d’onde pouvant alimenter la photosynthèse. La figure 10.11 compare la structure de la chlorophylle a et de la chlorophylle b : une légère variation de
la composition chimique suffit à leur donner des spectres
d’absorption différents dans les portions rouge et bleue du
spectre (voir les figures 10.10a et 10.10b). Par le fait même,
leur couleur diffère : la chlorophylle a est bleu-vert, tandis
que la chlorophylle b est jaune-vert.
Le chloroplaste renferme aussi une famille de pigments
accessoires appelés caroténoïdes (comprenant les carotènes
et les xanthophylles), dont la couleur varie du jaune (pour ce
qui est des xanthophylles, comme le maïs) à l’orangé (pour
ce qui est des carotènes, comme la tomate ou la carotte) ; les
caroténoïdes absorbent la lumière violet et bleu-vert (voir la
figure 10.9a). Dans les feuilles des arbres, la couleur des caroténoïdes est, en été, masquée par celle de la chlorophylle,
mais à l’automne, dans les forêts de l’hémisphère Nord et
dans les érablières québécoises en particulier, elle devient
magnifiquement visible lorsque la chlorophylle disparaît. Les
caroténoïdes élargissent le spectre des longueurs d’onde de la
lumière visible capables d’alimenter la photosynthèse. En
outre, certains d’entre eux semblent jouer un rôle encore plus
important : la photoprotection. Ces caroténoïdes absorbent et
dissipent le surplus d’énergie qui, autrement, endommagerait le pigment ou interagirait avec l’oxygène, ce qui formerait
des molécules oxydantes dangereuses pour la cellule. Il est
intéressant de préciser que certains caroténoïdes apparentés
aux pigments photoprotecteurs du chloroplaste protègent également l’œil humain. Les étiquettes des aliments santé portent
parfois le terme phytochimique (du grec phyton, « plante ») ;
ce terme fait référence aux caroténoïdes ou à d’autres molécules apparentées ayant des vertus antioxydantes. Les plantes
peuvent synthétiser tous les antioxydants dont elles ont
besoin, tandis que les humains et les autres animaux doivent
puiser certains d’entre eux dans leur alimentation. Il faut
savoir aussi que le pigment qui permet la vision chez les vertébrés (y compris chez l’humain) est dérivé d’un caroténoïde
(voir la figure 50.17, p. 1270).
La photooxydation de la chlorophylle
Les amas de pigments situés dans la membrane des thylakoïdes
absorbent des photons (voir la figure 10.9). Qu’arrive-t-il alors ?
Les couleurs correspondant aux longueurs d’onde absorbées
par la chlorophylle ou par d’autres pigments disparaissent du
spectre de la lumière diffusée, mais pas leur énergie. En effet,
quand une molécule de chlorophylle absorbe un photon, un
de ses électrons passe à une orbitale où il possède davantage
d’énergie potentielle. La molécule de pigment se trouve alors
à l’état excité. (Inversement, lorsque l’électron se trouve dans
son orbitale normale, la molécule de pigment est à l’état fondamental.) Notez que sont absorbés uniquement les photons
dont l’énergie équivaut exactement à la différence d’énergie
entre son état fondamental et son état excité. Cette différence
varie d’un atome et d’une molécule à l’autre. Par conséquent,
un composé donné absorbe seulement les photons correspondant à des longueurs d’onde précises ; chaque pigment a son
propre spectre d’absorption. La chlorophylle n’absorbe pas la
lumière verte parce que la différence énergétique entre les deux
états des électrons ne correspond pas exactement à la quantité
d’énergie apportée par un photon de lumière verte.
Lorsqu’une molécule de pigment absorbe l’énergie d’un
photon, un de ses électrons passe de l’état fondamental à
l’état excité ; ce changement d’état représente de l’énergie
potentielle. Mais l’électron ne peut rester longtemps à l’état
excité, parce que c’est un état instable, comme tous les états
fortement énergétiques. Il revient généralement à l’état fondamental en 10
29
seconde et libère son excédent d’énergie
sous forme de chaleur. Certains pigments pris isolément, dont
la chlorophylle, émettent de la lumière en plus de la chaleur
après avoir absorbé des photons. Lors de leur retour à l’état
fondamental, les électrons excités émettent chacun un photon. On appelle fluorescence cette émission de lumière. Si on
illumine une solution pure de chlorophylle, elle dégage de la
chaleur et émet de la fluorescence dans la partie rouge-orangé
du spectre (la longueur d’onde de la lumière émise est plus
longue que celle de la lumière absorbée et son contenu énergétique est donc plus faible), comme le montre la figure 10.12.
m Figure 10.11 La structure des molécules de chlorophylle
dans les chloroplastes des plantes. La chlorophylle b ne se distingue
de la chlorophylle a que par un des groupements fonctionnels liés à l’anneau
porphyrinique. (Voir aussi le modèle de chlorophylle produit par infographie
moléculaire, à la figure 1.4, p. 5.)
N
C
C
C
C
N
C
C
C
C N
C
N C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
CH2
CH
H
CHO dans la chlorophylle b
CH 3 dans la chlorophylle a
H3C
H H
CH2
CH3
H
CH3
H3C
H
CH2
CH2
C
O
CH3
O
C
O
CH2
O
C
C
H
O
H
Anneau porphyrinique :
« tête » de la molécule
qui absorbe la lumière ;
notez l’atome de
magnésium au centre.
Queue hydrophobe :
la «queue » interagit avec
les régions hydrophobes
des protéines situées dans
la membrane des thylakoïdes
des chloroplastes; les atomes
d’hydrogène ne sont pas
illustrés ici.
Mg
CH 3