chapitre 9 La respiration cellulaire et la fermentation 199
Le catabolisme anaérobie des nutriments organiques peut
emprunter la voie de la fermentation plutôt que celle de
l’oxydation respiratoire. La fermentation est un prolongement
de la glycolyse ; elle engendre de l’ATP par phosphorylation
au niveau du substrat tant qu’il y a suffisamment de NAD
1
pour accepter les électrons pendant la phase d’oxydation de
la glycolyse. Sans mécanisme de recyclage du NADH 1 H
1
en
NAD
1
, la glycolyse épuiserait vite la réserve cellulaire de
NAD
+
en la réduisant entièrement en NADH, puis elle s’arrêterait, faute d’agent oxydant. Chez les organismes aérobies, le
NADH 1 H
1
est recyclé en NAD
1
par le transfert des électrons à la chaîne de transport, tandis que, chez les organismes
anaérobies, les électrons peuvent être transférés du NADH au
pyruvate, le produit terminal de la glycolyse.
Les types de fermentation
La fermentation consiste en une glycolyse à laquelle s’ajoutent
des réactions qui régénèrent le NAD
1
en transférant les électrons du NADH 1 H
1
au pyruvate ou à des dérivés du pyruvate. Le NAD
1
peut alors servir de nouveau pour l’oxydation
du glucose dans la glycolyse et produire deux moles d’ATP
grâce à la phosphorylation au niveau du substrat. Il existe
plusieurs types de fermentation, notamment la fermentation alcoolique et la fermentation lactique. Ils se distinguent
par les sous-produits formés à partir du pyruvate.
Dans la fermentation alcoolique (figure 9.17a), le
pyruvate est converti en éthanol, en deux étapes. Dans la première, du dioxyde de carbone est enlevé au pyruvate ; celui-ci
devient de l’acétaldéhyde, un composé à deux atomes de
carbone. Au cours de la seconde étape, le NADH 1 H
1
réduit
l’acétaldéhyde en éthanol, régénérant ainsi le NAD
1
nécessaire à la glycolyse. Beaucoup de bactéries réalisent la fermentation alcoolique dans des conditions anaérobies. Les levures
(qui appartiennent au règne des Eumycètes) peuvent également réaliser la fermentation alcoolique. Depuis des milliers
d'années, les humains utilisent des levures pour fabriquer de
la bière, du vin et du pain. Outre l'alcool, les levures produisent
du CO 2 , sous forme de bulles qui s’accumulent dans la pâte
et font lever le pain, ou qui engendrent l’effervescence de
vins comme le champagne.
Au cours de la fermentation lactique (figure 9.17b), le
pyruvate se fait réduire directement par le NADH 1 H
+
: du
lactate est ainsi formé sans libération de dioxyde de carbone.
(Le lactate est la forme ionisée de l’acide lactique.) Dans l’industrie laitière, la fermentation lactique due à des levures et
à des bactéries donne des fromages et du yogourt.
Les cellules musculaires humaines produisent de l’ATP par
fermentation lactique lorsque le dioxygène vient à manquer.
Cela arrive notamment pendant les premières minutes d’un
exercice exigeant, quand la dégradation du glucose se fait plus
rapide que l’apport du dioxygène nécessaire aux muscles. Les
cellules passent alors de la respiration cellulaire aérobie à la
fermentation. On croyait que l’accumulation de lactate dans
les muscles était à l’origine de la fatigue et de la douleur ressenties après un effort physique, mais des recherches récentes
indiquent que ces symptômes résulteraient plutôt de l’augmentation des ions potassium (K
1
) et que le lactate améliorerait
toujours la performance musculaire. Quoi qu’il en soit, le sang
transporte graduellement le surplus de lactate jusqu’au foie, où
les cellules hépatiques le reconvertissent en pyruvate. Comme
du dioxygène est disponible, ce pyruvate peut alors pénétrer
dans les mitochondries des cellules hépatiques et y poursuivre
sa dégradation au cours de la respiration cellulaire.
comparaison entre la fermentation
et la respiration cellulaire aérobie et anaérobie
La fermentation, la respiration anaérobie et la respiration aérobie sont trois façons de produire de l’ATP à partir de l’énergie
chimique des aliments. Ces trois voies métaboliques passent
toutes par la glycolyse pour oxyder le glucose et d’autres combustibles organiques en pyruvate. Elles fournissent, pendant la
m Figure 9.17 La fermentation. En l’absence de dioxygène, plusieurs
types de cellules font appel à la fermentation pour produire de l’ATP
par phosphorylation au niveau du substrat. L’acétaldéhyde (fermentation
alcoolique) et le pyruvate (fermentation lactique) servent d’accepteurs d’électrons dans l’oxydation du NADH 1 H
1 en NAD
1
. Le NAD
1 peut être employé
de nouveau pendant la glycolyse. (a) L’éthanol et (b) le lactate, la forme
ionisée de l’acide lactique, sont deux des principaux produits de la
fermentation.
2 ATP
Glycolyse
Glucose
2 NAD
2 ADP 2
2 Pyruvate
2 Acétaldéhyde
2 H
2 NADH
O
O <
H
O
C
CH 3
C
O
C
CH 3
2
2 ATP
Glucose
2 NAD +
2 Lactate
2 ADP
2 Pyruvate
2 H
2 NADH
O
O <
C
O
C
CH 3
2
(a) Fermentation alcoolique
(b) Fermentation lactique
O <
OH
C
H
CH 3
O
C
2 Éthanol
H
OH
C
H
CH 3
P i
P i
Glycolyse
CO 2
Le catabolisme anaérobie des nutriments organiques peut
emprunter la voie de la fermentation plutôt que celle de
l’oxydation respiratoire. La fermentation est un prolongement
de la glycolyse ; elle engendre de l’ATP par phosphorylation
au niveau du substrat tant qu’il y a suffisamment de NAD
1
pour accepter les électrons pendant la phase d’oxydation de
la glycolyse. Sans mécanisme de recyclage du NADH 1 H
1
en
NAD
1
, la glycolyse épuiserait vite la réserve cellulaire de
NAD
+
en la réduisant entièrement en NADH, puis elle s’arrêterait, faute d’agent oxydant. Chez les organismes aérobies, le
NADH 1 H
1
est recyclé en NAD
1
par le transfert des électrons à la chaîne de transport, tandis que, chez les organismes
anaérobies, les électrons peuvent être transférés du NADH au
pyruvate, le produit terminal de la glycolyse.
Les types de fermentation
La fermentation consiste en une glycolyse à laquelle s’ajoutent
des réactions qui régénèrent le NAD
1
en transférant les électrons du NADH 1 H
1
au pyruvate ou à des dérivés du pyruvate. Le NAD
1
peut alors servir de nouveau pour l’oxydation
du glucose dans la glycolyse et produire deux moles d’ATP
grâce à la phosphorylation au niveau du substrat. Il existe
plusieurs types de fermentation, notamment la fermentation alcoolique et la fermentation lactique. Ils se distinguent
par les sous-produits formés à partir du pyruvate.
Dans la fermentation alcoolique (figure 9.17a), le
pyruvate est converti en éthanol, en deux étapes. Dans la première, du dioxyde de carbone est enlevé au pyruvate ; celui-ci
devient de l’acétaldéhyde, un composé à deux atomes de
carbone. Au cours de la seconde étape, le NADH 1 H
1
réduit
l’acétaldéhyde en éthanol, régénérant ainsi le NAD
1
nécessaire à la glycolyse. Beaucoup de bactéries réalisent la fermentation alcoolique dans des conditions anaérobies. Les levures
(qui appartiennent au règne des Eumycètes) peuvent également réaliser la fermentation alcoolique. Depuis des milliers
d'années, les humains utilisent des levures pour fabriquer de
la bière, du vin et du pain. Outre l'alcool, les levures produisent
du CO 2 , sous forme de bulles qui s’accumulent dans la pâte
et font lever le pain, ou qui engendrent l’effervescence de
vins comme le champagne.
Au cours de la fermentation lactique (figure 9.17b), le
pyruvate se fait réduire directement par le NADH 1 H
+
: du
lactate est ainsi formé sans libération de dioxyde de carbone.
(Le lactate est la forme ionisée de l’acide lactique.) Dans l’industrie laitière, la fermentation lactique due à des levures et
à des bactéries donne des fromages et du yogourt.
Les cellules musculaires humaines produisent de l’ATP par
fermentation lactique lorsque le dioxygène vient à manquer.
Cela arrive notamment pendant les premières minutes d’un
exercice exigeant, quand la dégradation du glucose se fait plus
rapide que l’apport du dioxygène nécessaire aux muscles. Les
cellules passent alors de la respiration cellulaire aérobie à la
fermentation. On croyait que l’accumulation de lactate dans
les muscles était à l’origine de la fatigue et de la douleur ressenties après un effort physique, mais des recherches récentes
indiquent que ces symptômes résulteraient plutôt de l’augmentation des ions potassium (K
1
) et que le lactate améliorerait
toujours la performance musculaire. Quoi qu’il en soit, le sang
transporte graduellement le surplus de lactate jusqu’au foie, où
les cellules hépatiques le reconvertissent en pyruvate. Comme
du dioxygène est disponible, ce pyruvate peut alors pénétrer
dans les mitochondries des cellules hépatiques et y poursuivre
sa dégradation au cours de la respiration cellulaire.
comparaison entre la fermentation
et la respiration cellulaire aérobie et anaérobie
La fermentation, la respiration anaérobie et la respiration aérobie sont trois façons de produire de l’ATP à partir de l’énergie
chimique des aliments. Ces trois voies métaboliques passent
toutes par la glycolyse pour oxyder le glucose et d’autres combustibles organiques en pyruvate. Elles fournissent, pendant la
m Figure 9.17 La fermentation. En l’absence de dioxygène, plusieurs
types de cellules font appel à la fermentation pour produire de l’ATP
par phosphorylation au niveau du substrat. L’acétaldéhyde (fermentation
alcoolique) et le pyruvate (fermentation lactique) servent d’accepteurs d’électrons dans l’oxydation du NADH 1 H
1 en NAD
1
. Le NAD
1 peut être employé
de nouveau pendant la glycolyse. (a) L’éthanol et (b) le lactate, la forme
ionisée de l’acide lactique, sont deux des principaux produits de la
fermentation.
2 ATP
Glycolyse
Glucose
2 NAD
2 ADP 2
2 Pyruvate
2 Acétaldéhyde
2 H
2 NADH
O
O <
H
O
C
CH 3
C
O
C
CH 3
2
2 ATP
Glucose
2 NAD +
2 Lactate
2 ADP
2 Pyruvate
2 H
2 NADH
O
O <
C
O
C
CH 3
2
(a) Fermentation alcoolique
(b) Fermentation lactique
O <
OH
C
H
CH 3
O
C
2 Éthanol
H
OH
C
H
CH 3
P i
P i
Glycolyse
CO 2