198 DeUXiÈMe partie La cellule
On peut maintenant évaluer grossièrement l’efficacité de
la respiration cellulaire, c’est-à-dire le pourcentage de l’énergie chimique du glucose qui a servi à produire de l’ATP.
Rappelez-vous que l’oxydation complète d’une mole de glucose libère 2 870 kJ d’énergie dans des conditions normales
(DG 5 22 870 kJ/mol). Dans les conditions chimiques déterminées par le milieu cellulaire, la phosphorylation de l’ADP
emmagasine environ 30,5 kJ/mol dans les liaisons d’une
mole d’ATP. L’efficacité de la respiration équivaut donc à
30,5 kJ/mol d’ATP, multiplié par 32 moles d’ATP par mole de
glucose, divisé par 2 870 kJ par mole de glucose, ce qui donne
0,34. Par conséquent, environ 34 % de l’énergie chimique
potentielle a été transférée à l’ATP ; en fait, le pourcentage
réel est probablement plus élevé parce que le DG est moindre
dans les conditions cellulaires. La respiration cellulaire est
donc remarquablement efficace pour ce qui est de la transformation de l’énergie, car en comparaison l’efficacité d’un
moteur de voiture est d’environ 25 %.
Le reste de l’énergie du glucose se perd sous forme de chaleur. Nous, les humains, utilisons une partie de cette chaleur
pour maintenir notre température corporelle (37 °C), et le
reste se dissipe par la transpiration et par d’autres mécanismes
de refroidissement.
Dans certaines conditions, il peut être avantageux de
réduire l’efficacité de la respiration cellulaire. Ainsi, les mammifères qui hibernent disposent d’un mécanisme d’adaptation remarquable ; ils ralentissent leur métabolisme et passent
l’hiver dans un état d’inactivité relative. Bien que plus basse
que la normale, leur température corporelle doit être maintenue nettement au-dessus de la température ambiante. Le
tissu adipeux brun est un type de tissu constitué de cellules
bourrées de mitochondries. La membrane mitochondriale
interne contient un canal protéique, appelé protéine découplante, qui permet aux protons de se déplacer contre leur
gradient de concentration sans générer d’ATP. Chez les mammifères qui hibernent, l'activation de ces protéines se traduit
par une oxydation continuelle des réserves de combustibles
(graisses), générant ainsi de la chaleur sans aucune production d’ATP. Sans ce mécanisme d’adaptation, le niveau d’ATP
augmenterait à tel point que la respiration cellulaire serait
stoppée par les mécanismes de régulation que nous étudierons bientôt.
retour sur le ConCept 9.4
1. Quel effet l’absence d’oxygène aurait-elle sur le processus illustré à la figure 9.15 ?
2.
et sI ?
En l’absence d’oxygène, comme à la
question précédente, qu’arriverait-il selon vous si
vous abaissiez le pH de l’espace intermembranaire
de la mitochondrie ? Expliquez votre réponse.
3. FaItes des lIens Dans le concept 7.1 (p. 139), vous
avez appris que les membranes doivent être fluides
pour fonctionner adéquatement. Comment le mécanisme de la chaîne de transport d’électrons renforcet-il cette affirmation ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
9.5
La fermentation permet
à certaines cellules de produire de l’atp
en l’absence de dioxygène
Comme la majeure partie de l’ATP produite par la respiration
cellulaire aérobie provient de la phosphorylation oxydative,
notre estimation de son rendement est conditionnelle à un
apport suffisant de dioxygène. En l’absence du dioxygène, très
électronégatif, qui attire les électrons vers le bas de la chaîne,
la phosphorylation oxydative cesse. Cependant, deux grands
mécanismes permettent à certaines cellules d’oxyder leur combustible organique et de générer de l’ATP sans utiliser d’oxygène : la respiration cellulaire anaérobie et la fermentation. Ces
deux processus se distinguent l’un de l’autre par le fait que
la respiration anaérobie fait appel à une chaîne de transport
d’électrons, contrairement à la fermentation. (Cette chaîne de
transport est aussi qualifiée de chaîne respiratoire, en raison de
son rôle dans les deux types de respiration cellulaire.)
Il a été question plus haut de la respiration cellulaire anaérobie, à laquelle font appel certains Procaryotes vivant dans des
milieux dépourvus d’oxygène. Ces organismes disposent d’une
chaîne de transport d’électrons, mais l’oxygène n’en est pas
le dernier accepteur. L’oxygène remplit très bien cette fonction parce qu’il est extrêmement électronégatif, mais d’autres
substances moins électronégatives peuvent aussi servir de
dernier accepteur d’électrons. Ainsi, certaines bactéries marines réductrices de sulfates utilisent l’ion sulfate (SO 4
22
) à la
fin de leur chaîne respiratoire. Le travail de la chaîne accumule une force protonmotrice qui sert à produire de l’ATP,
mais le sous-produit de l’opération est le sulfure de dihydrogène (H 2 S) plutôt que l’eau. L’odeur d’œufs pourris qui se
dégage de certaines zones marécageuses ou de certains bancs
de vase dénote la présence d’une bactérie qui réduit le sulfate.
D’autres bactéries utilisent le dioxyde de carbone comme
accepteur final d’électrons et produisent du méthane (CH 4 ).
La fermentation, quant à elle, permet d’extraire de l’énergie chimique en l’absence d’oxygène et de chaîne de transport d’électrons – autrement dit, en l’absence de respiration
cellulaire. Comment les aliments peuvent-ils être oxydés sans
respiration cellulaire ? Rappelez-vous qu’oxydation signifie simplement perte d’électrons, sans présumer de la nature de l’accepteur susceptible de les capter : n’importe quel accepteur
d’électrons peut faire l’affaire, pas seulement le dioxygène. La
glycolyse oxyde une mole de glucose en deux moles de pyruvate ; l’agent oxydant est le NAD
1
(et non le dioxygène), et il
n’y a ni oxygène ni chaîne de transport d’électrons. Dans
l’ensemble, la glycolyse est exergonique, et une partie de
l’énergie libérée est utilisée pour produire deux moles d’ATP
(net) par phosphorylation au niveau du substrat. En présence
de dioxygène, il y a production de moles d’ATP additionnelles
par phosphorylation oxydative quand le NADH 1 H
1
transfère
les électrons du glucose à la chaîne de transport d’électrons.
Cependant, que le dioxygène soit présent ou non, c’est-à-dire
que les conditions soient aérobies ou anaérobies, la glycolyse
à elle seule, autrement dit sans la contribution d’une chaîne
de transport d’électrons, génère toujours deux moles d’ATP.
On peut maintenant évaluer grossièrement l’efficacité de
la respiration cellulaire, c’est-à-dire le pourcentage de l’énergie chimique du glucose qui a servi à produire de l’ATP.
Rappelez-vous que l’oxydation complète d’une mole de glucose libère 2 870 kJ d’énergie dans des conditions normales
(DG 5 22 870 kJ/mol). Dans les conditions chimiques déterminées par le milieu cellulaire, la phosphorylation de l’ADP
emmagasine environ 30,5 kJ/mol dans les liaisons d’une
mole d’ATP. L’efficacité de la respiration équivaut donc à
30,5 kJ/mol d’ATP, multiplié par 32 moles d’ATP par mole de
glucose, divisé par 2 870 kJ par mole de glucose, ce qui donne
0,34. Par conséquent, environ 34 % de l’énergie chimique
potentielle a été transférée à l’ATP ; en fait, le pourcentage
réel est probablement plus élevé parce que le DG est moindre
dans les conditions cellulaires. La respiration cellulaire est
donc remarquablement efficace pour ce qui est de la transformation de l’énergie, car en comparaison l’efficacité d’un
moteur de voiture est d’environ 25 %.
Le reste de l’énergie du glucose se perd sous forme de chaleur. Nous, les humains, utilisons une partie de cette chaleur
pour maintenir notre température corporelle (37 °C), et le
reste se dissipe par la transpiration et par d’autres mécanismes
de refroidissement.
Dans certaines conditions, il peut être avantageux de
réduire l’efficacité de la respiration cellulaire. Ainsi, les mammifères qui hibernent disposent d’un mécanisme d’adaptation remarquable ; ils ralentissent leur métabolisme et passent
l’hiver dans un état d’inactivité relative. Bien que plus basse
que la normale, leur température corporelle doit être maintenue nettement au-dessus de la température ambiante. Le
tissu adipeux brun est un type de tissu constitué de cellules
bourrées de mitochondries. La membrane mitochondriale
interne contient un canal protéique, appelé protéine découplante, qui permet aux protons de se déplacer contre leur
gradient de concentration sans générer d’ATP. Chez les mammifères qui hibernent, l'activation de ces protéines se traduit
par une oxydation continuelle des réserves de combustibles
(graisses), générant ainsi de la chaleur sans aucune production d’ATP. Sans ce mécanisme d’adaptation, le niveau d’ATP
augmenterait à tel point que la respiration cellulaire serait
stoppée par les mécanismes de régulation que nous étudierons bientôt.
retour sur le ConCept 9.4
1. Quel effet l’absence d’oxygène aurait-elle sur le processus illustré à la figure 9.15 ?
2.
et sI ?
En l’absence d’oxygène, comme à la
question précédente, qu’arriverait-il selon vous si
vous abaissiez le pH de l’espace intermembranaire
de la mitochondrie ? Expliquez votre réponse.
3. FaItes des lIens Dans le concept 7.1 (p. 139), vous
avez appris que les membranes doivent être fluides
pour fonctionner adéquatement. Comment le mécanisme de la chaîne de transport d’électrons renforcet-il cette affirmation ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
9.5
La fermentation permet
à certaines cellules de produire de l’atp
en l’absence de dioxygène
Comme la majeure partie de l’ATP produite par la respiration
cellulaire aérobie provient de la phosphorylation oxydative,
notre estimation de son rendement est conditionnelle à un
apport suffisant de dioxygène. En l’absence du dioxygène, très
électronégatif, qui attire les électrons vers le bas de la chaîne,
la phosphorylation oxydative cesse. Cependant, deux grands
mécanismes permettent à certaines cellules d’oxyder leur combustible organique et de générer de l’ATP sans utiliser d’oxygène : la respiration cellulaire anaérobie et la fermentation. Ces
deux processus se distinguent l’un de l’autre par le fait que
la respiration anaérobie fait appel à une chaîne de transport
d’électrons, contrairement à la fermentation. (Cette chaîne de
transport est aussi qualifiée de chaîne respiratoire, en raison de
son rôle dans les deux types de respiration cellulaire.)
Il a été question plus haut de la respiration cellulaire anaérobie, à laquelle font appel certains Procaryotes vivant dans des
milieux dépourvus d’oxygène. Ces organismes disposent d’une
chaîne de transport d’électrons, mais l’oxygène n’en est pas
le dernier accepteur. L’oxygène remplit très bien cette fonction parce qu’il est extrêmement électronégatif, mais d’autres
substances moins électronégatives peuvent aussi servir de
dernier accepteur d’électrons. Ainsi, certaines bactéries marines réductrices de sulfates utilisent l’ion sulfate (SO 4
22
) à la
fin de leur chaîne respiratoire. Le travail de la chaîne accumule une force protonmotrice qui sert à produire de l’ATP,
mais le sous-produit de l’opération est le sulfure de dihydrogène (H 2 S) plutôt que l’eau. L’odeur d’œufs pourris qui se
dégage de certaines zones marécageuses ou de certains bancs
de vase dénote la présence d’une bactérie qui réduit le sulfate.
D’autres bactéries utilisent le dioxyde de carbone comme
accepteur final d’électrons et produisent du méthane (CH 4 ).
La fermentation, quant à elle, permet d’extraire de l’énergie chimique en l’absence d’oxygène et de chaîne de transport d’électrons – autrement dit, en l’absence de respiration
cellulaire. Comment les aliments peuvent-ils être oxydés sans
respiration cellulaire ? Rappelez-vous qu’oxydation signifie simplement perte d’électrons, sans présumer de la nature de l’accepteur susceptible de les capter : n’importe quel accepteur
d’électrons peut faire l’affaire, pas seulement le dioxygène. La
glycolyse oxyde une mole de glucose en deux moles de pyruvate ; l’agent oxydant est le NAD
1
(et non le dioxygène), et il
n’y a ni oxygène ni chaîne de transport d’électrons. Dans
l’ensemble, la glycolyse est exergonique, et une partie de
l’énergie libérée est utilisée pour produire deux moles d’ATP
(net) par phosphorylation au niveau du substrat. En présence
de dioxygène, il y a production de moles d’ATP additionnelles
par phosphorylation oxydative quand le NADH 1 H
1
transfère
les électrons du glucose à la chaîne de transport d’électrons.
Cependant, que le dioxygène soit présent ou non, c’est-à-dire
que les conditions soient aérobies ou anaérobies, la glycolyse
à elle seule, autrement dit sans la contribution d’une chaîne
de transport d’électrons, génère toujours deux moles d’ATP.