200 DeUXiÈMe partie La cellule
glycolyse, un rendement net de deux moles d’ATP au moyen
de la phosphorylation au niveau du substrat. Tant dans la
fermentation que dans la respiration cellulaire, le NAD
1
est
l’agent oxydant qui accepte les électrons dérivés de la transformation des nutriments au cours de la glycolyse.
La grande différence entre ces trois voies métaboliques
réside dans le mécanisme d’oxydation du NADH 1 H
1
en
NAD
1
, une étape nécessaire à la poursuite de la glycolyse.
Dans la fermentation, le dernier accepteur d’électrons est une
molécule organique comme le pyruvate (fermentation lactique)
ou l’acétaldéhyde (fermentation alcoolique). Pendant la respiration cellulaire, des électrons transportés par le NADH 1 H
1
sont transférés à une chaîne de transport d’électrons et y
subissent une série de réductions jusqu’à un dernier accepteur
d’électrons. Dans la respiration aérobie, le dernier accepteur
d’électrons est le dioxygène ; dans la respiration anaérobie,
c’est une autre molécule, électronégative elle aussi (mais toujours moins électronégative que l’oxygène). En plus de régénérer le NAD
1
nécessaire à la glycolyse, le passage des électrons
du NADH 1 H
1
à la chaîne de transport des électrons permet
de produire d’autres molécules d’ATP au moyen de la phosphorylation oxydative. L’oxydation du pyruvate dans le cycle
de l’acide citrique réalisé dans les mitochondries, un stade
métabolique propre à la respiration cellulaire, produit encore
plus d’ATP. Sans chaîne de transport d’électrons, l’énergie
emma gasinée dans le pyruvate reste inaccessible à la plupart
des cellules. La respiration aérobie produit jusqu’à 16 fois plus
d’ATP par mole de glucose que la fermentation, soit jusqu’à
32 moles d’ATP contre 2 moles d’ATP produites par phosphorylation au niveau du substrat pour la fermentation.
Certains organismes qualifiés d’anaérobies obligatoires
ne pratiquent que la fermentation ou la respiration anaérobie. En fait, ces organismes sont incapables de survivre en
présence d’oxygène, dont certaines formes peuvent être vraiment toxiques si la cellule ne dispose pas de mécanismes protecteurs. De rares types de cellules, comme celles du cerveau des
Vertébrés, s’en tiennent strictement à l’oxydation aérobie du
pyruvate. D’autres organismes, comme les levures et de nombreuses bactéries, peuvent produire assez d’ATP pour survivre
en utilisant la fermentation ou la respiration ; on les appelle
anaérobies facultatifs. C’est aussi le cas de nos cellules
musculaires dans lesquelles le pyruvate représente un carrefour
qui mène à deux voies cataboliques distinctes (figure 9.18).
En aérobiose, il est converti en acétyl-CoA, et l’oxydation
prend la voie du cycle de l’acide citrique ; en anaérobiose, il
n’entre pas dans le cycle de l’acide citrique et sert plutôt d’accepteur d’électrons pour le recyclage du NAD
1
, et l’oxydation
prend alors la voie de la fermentation. Pour produire la même
quantité d'ATP, un organisme anaérobie facultatif doit donc
métaboliser le glucose beaucoup plus rapidement lors de la
fermentation que lors de la respiration cellulaire aérobie.
L’importance de la glycolyse dans l’évolution
évolutIon
La glycolyse est commune à la fermentation
et à la respiration cellulaire, et cette similitude s’explique par
l’évolution. Les Procaryotes primitifs se servaient probablement
des étapes de la deuxième phase de la glycolyse pour produire leur ATP bien avant que l’atmosphère terrestre ne renferme du dioxygène. Les fossiles de Bactéries les plus anciens
datent de 3,5 milliards d’années environ, mais le dioxygène
ne s’est probablement accumulé en quantités appréciables
dans l’atmosphère terrestre qu’il y a 2,7 milliards d’années.
Les Cyanobactéries ont commencé à produire ce dioxygène
lorsqu’elles ont fait appel à la photosynthèse. Par conséquent, les premiers Procaryotes ont dû produire leur ATP uniquement par fermentation. En outre, la glycolyse constitue la
voie métabolique la plus répandue, ce qui laisse croire qu’elle
est apparue très tôt dans l’histoire de la vie. Le fait qu’elle se
déroule dans le cytosol donne également à penser qu’elle
date d’il y a très longtemps ; elle ne nécessite aucun des organites membraneux de la cellule eucaryote, qui est apparue
près de un milliard d’années après la cellule procaryote. Héritage métabolique des premières cellules, la glycolyse existe
encore chez tous les organismes modernes, aussi bien dans la
fermentation que comme étape de la dégradation des molécules organiques par la respiration.
retour sur le ConCept 9.5
1. La glycolyse conduit à la formation de NADH.
Quel est le dernier accepteur d’électrons durant
la fermentation ? Quel est le dernier accepteur
d’électrons durant la respiration cellulaire aérobie ?
2.
et sI ?
Une cellule de levure nourrie de glucose
est transférée d’un milieu aérobie à un milieu anaérobie. Pour que la cellule continue de produire
de l’ATP à la même vitesse, de quelle façon son taux
de consommation de glucose doit-il être modifié ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
m Figure 9.18 Le pyruvate au carrefour de deux voies cataboliques.
La glycolyse est un processus commun à la fermentation et à la respiration
cellulaire. Le pyruvate, qui en est le produit final, représente un carrefour
dans l’oxydation du glucose. Dans une cellule capable de pratiquer la
respiration cellulaire aérobie et la fermentation, le pyruvate prend une voie
ou l’autre, en fonction de la présence ou de l’absence de dioxygène.
Cycle
de l’acide
citrique
Glucose
Glycolyse
Pyruvate
Acétyl-CoA
MITOCHONDRIE
Absence d’O 2 :
fermentation
Présence d’O 2 :
respiration cellulaire
aérobie
CYTOSOL
Éthanol,
lactate ou
autres produits
glycolyse, un rendement net de deux moles d’ATP au moyen
de la phosphorylation au niveau du substrat. Tant dans la
fermentation que dans la respiration cellulaire, le NAD
1
est
l’agent oxydant qui accepte les électrons dérivés de la transformation des nutriments au cours de la glycolyse.
La grande différence entre ces trois voies métaboliques
réside dans le mécanisme d’oxydation du NADH 1 H
1
en
NAD
1
, une étape nécessaire à la poursuite de la glycolyse.
Dans la fermentation, le dernier accepteur d’électrons est une
molécule organique comme le pyruvate (fermentation lactique)
ou l’acétaldéhyde (fermentation alcoolique). Pendant la respiration cellulaire, des électrons transportés par le NADH 1 H
1
sont transférés à une chaîne de transport d’électrons et y
subissent une série de réductions jusqu’à un dernier accepteur
d’électrons. Dans la respiration aérobie, le dernier accepteur
d’électrons est le dioxygène ; dans la respiration anaérobie,
c’est une autre molécule, électronégative elle aussi (mais toujours moins électronégative que l’oxygène). En plus de régénérer le NAD
1
nécessaire à la glycolyse, le passage des électrons
du NADH 1 H
1
à la chaîne de transport des électrons permet
de produire d’autres molécules d’ATP au moyen de la phosphorylation oxydative. L’oxydation du pyruvate dans le cycle
de l’acide citrique réalisé dans les mitochondries, un stade
métabolique propre à la respiration cellulaire, produit encore
plus d’ATP. Sans chaîne de transport d’électrons, l’énergie
emma gasinée dans le pyruvate reste inaccessible à la plupart
des cellules. La respiration aérobie produit jusqu’à 16 fois plus
d’ATP par mole de glucose que la fermentation, soit jusqu’à
32 moles d’ATP contre 2 moles d’ATP produites par phosphorylation au niveau du substrat pour la fermentation.
Certains organismes qualifiés d’anaérobies obligatoires
ne pratiquent que la fermentation ou la respiration anaérobie. En fait, ces organismes sont incapables de survivre en
présence d’oxygène, dont certaines formes peuvent être vraiment toxiques si la cellule ne dispose pas de mécanismes protecteurs. De rares types de cellules, comme celles du cerveau des
Vertébrés, s’en tiennent strictement à l’oxydation aérobie du
pyruvate. D’autres organismes, comme les levures et de nombreuses bactéries, peuvent produire assez d’ATP pour survivre
en utilisant la fermentation ou la respiration ; on les appelle
anaérobies facultatifs. C’est aussi le cas de nos cellules
musculaires dans lesquelles le pyruvate représente un carrefour
qui mène à deux voies cataboliques distinctes (figure 9.18).
En aérobiose, il est converti en acétyl-CoA, et l’oxydation
prend la voie du cycle de l’acide citrique ; en anaérobiose, il
n’entre pas dans le cycle de l’acide citrique et sert plutôt d’accepteur d’électrons pour le recyclage du NAD
1
, et l’oxydation
prend alors la voie de la fermentation. Pour produire la même
quantité d'ATP, un organisme anaérobie facultatif doit donc
métaboliser le glucose beaucoup plus rapidement lors de la
fermentation que lors de la respiration cellulaire aérobie.
L’importance de la glycolyse dans l’évolution
évolutIon
La glycolyse est commune à la fermentation
et à la respiration cellulaire, et cette similitude s’explique par
l’évolution. Les Procaryotes primitifs se servaient probablement
des étapes de la deuxième phase de la glycolyse pour produire leur ATP bien avant que l’atmosphère terrestre ne renferme du dioxygène. Les fossiles de Bactéries les plus anciens
datent de 3,5 milliards d’années environ, mais le dioxygène
ne s’est probablement accumulé en quantités appréciables
dans l’atmosphère terrestre qu’il y a 2,7 milliards d’années.
Les Cyanobactéries ont commencé à produire ce dioxygène
lorsqu’elles ont fait appel à la photosynthèse. Par conséquent, les premiers Procaryotes ont dû produire leur ATP uniquement par fermentation. En outre, la glycolyse constitue la
voie métabolique la plus répandue, ce qui laisse croire qu’elle
est apparue très tôt dans l’histoire de la vie. Le fait qu’elle se
déroule dans le cytosol donne également à penser qu’elle
date d’il y a très longtemps ; elle ne nécessite aucun des organites membraneux de la cellule eucaryote, qui est apparue
près de un milliard d’années après la cellule procaryote. Héritage métabolique des premières cellules, la glycolyse existe
encore chez tous les organismes modernes, aussi bien dans la
fermentation que comme étape de la dégradation des molécules organiques par la respiration.
retour sur le ConCept 9.5
1. La glycolyse conduit à la formation de NADH.
Quel est le dernier accepteur d’électrons durant
la fermentation ? Quel est le dernier accepteur
d’électrons durant la respiration cellulaire aérobie ?
2.
et sI ?
Une cellule de levure nourrie de glucose
est transférée d’un milieu aérobie à un milieu anaérobie. Pour que la cellule continue de produire
de l’ATP à la même vitesse, de quelle façon son taux
de consommation de glucose doit-il être modifié ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
m Figure 9.18 Le pyruvate au carrefour de deux voies cataboliques.
La glycolyse est un processus commun à la fermentation et à la respiration
cellulaire. Le pyruvate, qui en est le produit final, représente un carrefour
dans l’oxydation du glucose. Dans une cellule capable de pratiquer la
respiration cellulaire aérobie et la fermentation, le pyruvate prend une voie
ou l’autre, en fonction de la présence ou de l’absence de dioxygène.
Cycle
de l’acide
citrique
Glucose
Glycolyse
Pyruvate
Acétyl-CoA
MITOCHONDRIE
Absence d’O 2 :
fermentation
Présence d’O 2 :
respiration cellulaire
aérobie
CYTOSOL
Éthanol,
lactate ou
autres produits