196 DeUXiÈMe partie La cellule
maintenant à sa fonction principale : extraire l’énergie du
glucose pour alimenter la synthèse de l’ATP.
Pendant la respiration cellulaire, la majeure partie de l’énergie suit cette séquence : glucose → NADH 1 H
1 → chaîne
de transport d’électrons → force protonmotrice → ATP.
Faisons un bilan du profit net en ATP réalisé chaque fois
qu’une mole de glucose est oxydée en six moles de dioxyde
de carbone. Les trois principaux services de l’entreprise métabolique qu’est la respiration cellulaire sont la glycolyse, le
cycle de l’acide citrique et la chaîne de transport d’électrons,
qui alimente la phosphorylation oxydative. La figure 9.16
présente un bilan détaillé du rendement en ATP par mole de
glucose oxydée. Dénombrons d’abord les quatre moles d’ATP
produites directement par phosphorylation au niveau du substrat, au cours de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique.
(Ces chiffres apparaissent à la ligne jaune des résultats de la
figure 9.16.) À ce nombre ajoutons les moles d’ATP engendrées par la phosphorylation oxydative. Chaque mole de
NADH 1 H
1
qui transfère des électrons des nutriments à
la chaîne de transport d’électrons contribue suffisamment
à la force protonmotrice pour produire environ trois moles
d’ATP, au maximum.
m Figure 9.15 Le couplage de la chaîne
de transport d’électrons à la synthèse de l’ATP
par la chimiosmose. ➊ La FADH 2 et le
NADH 1 H
1 véhiculent les électrons de haute
énergie extraits des nutriments pendant la glycolyse
et le cycle de l’acide citrique vers la chaîne de
transport d’électrons située dans la membrane
mitochondriale interne. Les flèches dorées indiquent
le trajet des électrons qui aboutissent au dioxygène,
le dernier élément de la descente énergétique. Il se
forme de l’eau à cette étape. Comme le montre la
figure 9.13, la plupart des transporteurs d’électrons
de la chaîne se trouvent réunis en quatre complexes.
Les électrons sont relayés entre ces complexes par
deux transporteurs mobiles, l’ubiquinone (Q) et le
cytochrome c (Cyt c), qui se déplacent rapidement
dans le plan de la membrane. Chaque fois que
les complexes I, III et IV acceptent, puis cèdent, des
électrons, des protons sont prélevés dans la matrice
et transportés dans l’espace intermembranaire
(chez les Procaryotes, les protons sont pompés à
l’extérieur de la membrane plasmique) ; le nombre
total de moles de protons ainsi prélevées est de 10
pour chaque mole de NADH 1 H
1
. Remarquez
que la FADH 2 dépose ses électrons par l’intermédiaire du complexe II, de sorte qu’un moins grand
nombre de protons sont pompés dans l’espace
entre les membranes qu’avec le NADH. L’énergie
chimique provenant initialement des nutriments
est donc transformée en force protonmotrice
sous la forme d’un gradient de H
+ à de part et
d’autre de la membrane. ➋ Tout en suivant leur
gradient électrochimique, les protons refluent dans
un canal formé dans l’ATP synthase, un autre complexe protéique situé dans la membrane. L’ATP
synthase exploite la force protonmotrice pour phosphoryler l’ADP, ce qui produit de l’ATP. On appelle
chimiosmose le procédé par lequel un gradient de H
1
(force protonmotrice) transfère de l’énergie à l’aide
de réactions d’oxy doréduction afin de produire
du travail cellulaire (la synthèse de l’ATP, dans le
cas qui nous occupe). Avec le transport des électrons, il concourt à la phosphorylation oxydative.
et sI ?
Si le complexe IV n’était pas
fonctionnel, la chimiosmose pourrait-elle produire
de l’ATP et, le cas échéant, en quoi la vitesse
de la synthèse différerait-elle ?
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative: transport
d’électrons
et chimiosmose
ATP
ATP
ATP
Membrane
mitochondriale
interne
Espace
intermembranaire
Membrane
mitochondriale
interne
Matrice
mitochondriale
Chaîne de transport d’électrons
Le transport d’électrons et le pompage de protons (H )
créent un gradient intermembranaire de H .
Phosphorylation oxydative
Chimiosmose
Le reflux des H à travers la membrane
alimente la synthèse de l’ATP.
ATP
ADP
H 2 O
2 H O 2
NAD
FAD
(qui transporte les électrons
provenant des nutriments)
Cyt c
Q
Complexe
protéique de
transporteurs
d’électrons
I
III
IV
ATP
synthase
P i
1 2
II
H
H
H
H
H
NADH H
FADH 2
1
2
maintenant à sa fonction principale : extraire l’énergie du
glucose pour alimenter la synthèse de l’ATP.
Pendant la respiration cellulaire, la majeure partie de l’énergie suit cette séquence : glucose → NADH 1 H
1 → chaîne
de transport d’électrons → force protonmotrice → ATP.
Faisons un bilan du profit net en ATP réalisé chaque fois
qu’une mole de glucose est oxydée en six moles de dioxyde
de carbone. Les trois principaux services de l’entreprise métabolique qu’est la respiration cellulaire sont la glycolyse, le
cycle de l’acide citrique et la chaîne de transport d’électrons,
qui alimente la phosphorylation oxydative. La figure 9.16
présente un bilan détaillé du rendement en ATP par mole de
glucose oxydée. Dénombrons d’abord les quatre moles d’ATP
produites directement par phosphorylation au niveau du substrat, au cours de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique.
(Ces chiffres apparaissent à la ligne jaune des résultats de la
figure 9.16.) À ce nombre ajoutons les moles d’ATP engendrées par la phosphorylation oxydative. Chaque mole de
NADH 1 H
1
qui transfère des électrons des nutriments à
la chaîne de transport d’électrons contribue suffisamment
à la force protonmotrice pour produire environ trois moles
d’ATP, au maximum.
m Figure 9.15 Le couplage de la chaîne
de transport d’électrons à la synthèse de l’ATP
par la chimiosmose. ➊ La FADH 2 et le
NADH 1 H
1 véhiculent les électrons de haute
énergie extraits des nutriments pendant la glycolyse
et le cycle de l’acide citrique vers la chaîne de
transport d’électrons située dans la membrane
mitochondriale interne. Les flèches dorées indiquent
le trajet des électrons qui aboutissent au dioxygène,
le dernier élément de la descente énergétique. Il se
forme de l’eau à cette étape. Comme le montre la
figure 9.13, la plupart des transporteurs d’électrons
de la chaîne se trouvent réunis en quatre complexes.
Les électrons sont relayés entre ces complexes par
deux transporteurs mobiles, l’ubiquinone (Q) et le
cytochrome c (Cyt c), qui se déplacent rapidement
dans le plan de la membrane. Chaque fois que
les complexes I, III et IV acceptent, puis cèdent, des
électrons, des protons sont prélevés dans la matrice
et transportés dans l’espace intermembranaire
(chez les Procaryotes, les protons sont pompés à
l’extérieur de la membrane plasmique) ; le nombre
total de moles de protons ainsi prélevées est de 10
pour chaque mole de NADH 1 H
1
. Remarquez
que la FADH 2 dépose ses électrons par l’intermédiaire du complexe II, de sorte qu’un moins grand
nombre de protons sont pompés dans l’espace
entre les membranes qu’avec le NADH. L’énergie
chimique provenant initialement des nutriments
est donc transformée en force protonmotrice
sous la forme d’un gradient de H
+ à de part et
d’autre de la membrane. ➋ Tout en suivant leur
gradient électrochimique, les protons refluent dans
un canal formé dans l’ATP synthase, un autre complexe protéique situé dans la membrane. L’ATP
synthase exploite la force protonmotrice pour phosphoryler l’ADP, ce qui produit de l’ATP. On appelle
chimiosmose le procédé par lequel un gradient de H
1
(force protonmotrice) transfère de l’énergie à l’aide
de réactions d’oxy doréduction afin de produire
du travail cellulaire (la synthèse de l’ATP, dans le
cas qui nous occupe). Avec le transport des électrons, il concourt à la phosphorylation oxydative.
et sI ?
Si le complexe IV n’était pas
fonctionnel, la chimiosmose pourrait-elle produire
de l’ATP et, le cas échéant, en quoi la vitesse
de la synthèse différerait-elle ?
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative: transport
d’électrons
et chimiosmose
ATP
ATP
ATP
Membrane
mitochondriale
interne
Espace
intermembranaire
Membrane
mitochondriale
interne
Matrice
mitochondriale
Chaîne de transport d’électrons
Le transport d’électrons et le pompage de protons (H )
créent un gradient intermembranaire de H .
Phosphorylation oxydative
Chimiosmose
Le reflux des H à travers la membrane
alimente la synthèse de l’ATP.
ATP
ADP
H 2 O
2 H O 2
NAD
FAD
(qui transporte les électrons
provenant des nutriments)
Cyt c
Q
Complexe
protéique de
transporteurs
d’électrons
I
III
IV
ATP
synthase
P i
1 2
II
H
H
H
H
H
NADH H
FADH 2
1
2