chapitre 9 La respiration cellulaire et la fermentation 193
Voyons maintenant ce qu’il advient des molécules hautement énergétiques produites par le cycle de l’acide citrique.
Pour chaque groupement acétyle qui entre dans le cycle, trois
moles de NAD
1
sont réduites en NADH 1 H
1
(étapes 3, 4 et
8). Au cours de l’étape 6, les électrons ne sont pas transférés
au NAD, mais à la FAD (flavine adénine dinucléotide, dérivée
de la riboflavine, une vitamine du groupe B), qui accepte
deux électrons et deux protons, devenant de la FADH 2 . Dans
bien des cellules des tissus animaux, l’étape 5 produit une
molécule de guanosine triphosphate (GTP) par phosphorylation au niveau du substrat, comme le montre la figure 9.12.
Similaire à l’ATP par sa structure et ses fonctions cellulaires,
cette molécule de GTP peut être employée pour former une
molécule d’ATP (tel qu’illustré) ou pour produire directement
du travail dans la cellule. Dans les cellules des végétaux, des
bactéries et de certains tissus animaux, l’étape 5 aboutit directement à la formation d’une molécule d’ATP par phosphorylation au niveau du substrat. L’ATP qui résulte de l’étape 5 est la
seule ATP directement produite par le cycle de l’acide citrique.
La majeure partie de l’ATP produite par la respiration cellulaire résulte de la phosphorylation oxydative, lorsque le
NADH 1 H
1
et la FADH 2 engendrés par le cycle de l’acide
citrique transmettent les électrons extraits des nutriments à
la chaîne de transport d’électrons. Ce faisant, ils fournissent
l’énergie nécessaire à la phosphorylation de l’ADP en ATP.
Nous explorerons ce processus dans la section suivante.
retour sur le ConCept 9.3
1. Dans quelles molécules la majeure partie de l’énergie provenant des réactions d’oxydoréduction du
cycle de l’acide citrique est-elle conservée ? Comment
ces molécules convertissent-elles leur énergie en
une forme qui peut être utilisée pour synthétiser
de l’ATP ?
2. Quels processus cellulaires produisent le dioxyde
de carbone que vous expirez ?
3.
et sI ?
Chacune des conversions observées
à la figure 9.10 et à l’étape 4 de la figure 9.12 est
catalysée par un gros complexe multienzymatique.
Quelles sont les similitudes entre ces deux
réactions ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
9.4
Durant la phosphorylation oxydative,
la chimiosmose couple le transport
d’électrons à la synthèse d’atp
L’objectif principal de ce chapitre est d’expliquer comment
les cellules extraient l’énergie du glucose et d’autres nutriments provenant des aliments pour former de l’ATP. Or, chacun des stades de la respiration cellulaire que nous avons
étudiés jusqu’à maintenant, soit la glycolyse et le cycle de
l’acide citrique, ne produit directement que deux molécules
d’ATP par molécule de glucose grâce à la phosphorylation au
niveau du substrat. Il revient donc au NADH 1 H
1
et à la
FADH 2 de libérer la plus grande partie de l’énergie extraite du
glucose. Ces transmetteurs d’électrons relient la glycolyse et
le cycle de l’acide citrique au mécanisme de la phosphorylation oxydative, lequel alimente la synthèse de l’ATP en se
servant de l’énergie libérée par la chaîne de transport d’électrons. Dans cette section, nous étudierons d’abord le fonctionnement de la chaîne de transport d’électrons, puis nous
verrons comment la mitochondrie couple la descente énergétique des électrons le long de la chaîne à la synthèse de l’ATP.
La chaîne de transport d’électrons
La chaîne de transport d’électrons est un ensemble de molécules enchâssées dans la membrane interne de la mitochondrie des cellules eucaryotes (dans le cas des cellules procaryotes,
ces molécules se trouvent dans la membrane plasmique).
Grâce à ses crêtes, cette membrane a une grande superficie,
ce qui permet à chaque mitochondrie de contenir des milliers d’exemplaires de la chaîne. Par exemple, il y en aurait
20 000 dans une mitochondrie de cellule cardiaque. (Une fois
de plus, nous assistons à un exemple de corrélation entre
structure et fonction.) La chaîne de transport d’électrons comprend surtout des protéines, qui se trouvent dans des complexes
multiprotéiques numérotés de I à IV. Ces protéines sont étroitement liées à des groupements prosthétiques (c’est-à-dire à des
composantes non protéiques) essentiels aux fonctions catalytiques de certaines enzymes.
La figure 9.13 illustre la succession des transporteurs d’électrons dans la chaîne et la baisse de l’énergie libre qui accompagne le transfert des électrons. Durant le transport des électrons
dans la chaîne, les transporteurs d’électrons oscillent entre
l’état réduit et l’état oxydé. Chaque élément de la chaîne
adapte la forme réduite lorsqu’il accepte des électrons de son
voisin d’amont (qui a moins d’affinité pour les électrons),
puis il retrouve sa forme oxydée en cédant des électrons à son
voisin d’aval (qui a plus d’affinité pour les électrons). L’utilisation des rayons ultraviolets (les différents transporteurs ont
différents types d’absorption) et l’emploi de poisons (différents poisons bloquent la chaîne de transport à différents
endroits) ont permis de déterminer l’ordre dans lequel les
transporteurs interviennent.
Examinons de plus près la chaîne de transport d’électrons
représentée à la figure 9.13. Nous commencerons par décrire
de manière assez détaillée le passage des électrons dans le
complexe I pour illustrer les principes généraux du transport
d’électrons. Les électrons extraits du glucose par le NAD
1
au
cours de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique sont transférés par le NADH 1 H
1
à la première molécule de la chaîne
dans le complexe I (appelée aussi NADH déshydrogénase).
Cette molécule est une flavoprotéine, ainsi nommée parce
qu’elle possède un groupement prosthétique appelé flavine
mononucléotide (FMN). Au cours de la réaction d’oxydoréduction suivante, la flavoprotéine retrouve sa forme oxydée
en donnant des électrons à une protéine contenant du soufre
et du fer fermement liés (Fe?S dans le complexe I). À son tour,
celle-ci transmet les électrons à un lipide appelé ubiquinone
(Q dans la figure 9.13). Ce transporteur d’électrons est une
Voyons maintenant ce qu’il advient des molécules hautement énergétiques produites par le cycle de l’acide citrique.
Pour chaque groupement acétyle qui entre dans le cycle, trois
moles de NAD
1
sont réduites en NADH 1 H
1
(étapes 3, 4 et
8). Au cours de l’étape 6, les électrons ne sont pas transférés
au NAD, mais à la FAD (flavine adénine dinucléotide, dérivée
de la riboflavine, une vitamine du groupe B), qui accepte
deux électrons et deux protons, devenant de la FADH 2 . Dans
bien des cellules des tissus animaux, l’étape 5 produit une
molécule de guanosine triphosphate (GTP) par phosphorylation au niveau du substrat, comme le montre la figure 9.12.
Similaire à l’ATP par sa structure et ses fonctions cellulaires,
cette molécule de GTP peut être employée pour former une
molécule d’ATP (tel qu’illustré) ou pour produire directement
du travail dans la cellule. Dans les cellules des végétaux, des
bactéries et de certains tissus animaux, l’étape 5 aboutit directement à la formation d’une molécule d’ATP par phosphorylation au niveau du substrat. L’ATP qui résulte de l’étape 5 est la
seule ATP directement produite par le cycle de l’acide citrique.
La majeure partie de l’ATP produite par la respiration cellulaire résulte de la phosphorylation oxydative, lorsque le
NADH 1 H
1
et la FADH 2 engendrés par le cycle de l’acide
citrique transmettent les électrons extraits des nutriments à
la chaîne de transport d’électrons. Ce faisant, ils fournissent
l’énergie nécessaire à la phosphorylation de l’ADP en ATP.
Nous explorerons ce processus dans la section suivante.
retour sur le ConCept 9.3
1. Dans quelles molécules la majeure partie de l’énergie provenant des réactions d’oxydoréduction du
cycle de l’acide citrique est-elle conservée ? Comment
ces molécules convertissent-elles leur énergie en
une forme qui peut être utilisée pour synthétiser
de l’ATP ?
2. Quels processus cellulaires produisent le dioxyde
de carbone que vous expirez ?
3.
et sI ?
Chacune des conversions observées
à la figure 9.10 et à l’étape 4 de la figure 9.12 est
catalysée par un gros complexe multienzymatique.
Quelles sont les similitudes entre ces deux
réactions ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
9.4
Durant la phosphorylation oxydative,
la chimiosmose couple le transport
d’électrons à la synthèse d’atp
L’objectif principal de ce chapitre est d’expliquer comment
les cellules extraient l’énergie du glucose et d’autres nutriments provenant des aliments pour former de l’ATP. Or, chacun des stades de la respiration cellulaire que nous avons
étudiés jusqu’à maintenant, soit la glycolyse et le cycle de
l’acide citrique, ne produit directement que deux molécules
d’ATP par molécule de glucose grâce à la phosphorylation au
niveau du substrat. Il revient donc au NADH 1 H
1
et à la
FADH 2 de libérer la plus grande partie de l’énergie extraite du
glucose. Ces transmetteurs d’électrons relient la glycolyse et
le cycle de l’acide citrique au mécanisme de la phosphorylation oxydative, lequel alimente la synthèse de l’ATP en se
servant de l’énergie libérée par la chaîne de transport d’électrons. Dans cette section, nous étudierons d’abord le fonctionnement de la chaîne de transport d’électrons, puis nous
verrons comment la mitochondrie couple la descente énergétique des électrons le long de la chaîne à la synthèse de l’ATP.
La chaîne de transport d’électrons
La chaîne de transport d’électrons est un ensemble de molécules enchâssées dans la membrane interne de la mitochondrie des cellules eucaryotes (dans le cas des cellules procaryotes,
ces molécules se trouvent dans la membrane plasmique).
Grâce à ses crêtes, cette membrane a une grande superficie,
ce qui permet à chaque mitochondrie de contenir des milliers d’exemplaires de la chaîne. Par exemple, il y en aurait
20 000 dans une mitochondrie de cellule cardiaque. (Une fois
de plus, nous assistons à un exemple de corrélation entre
structure et fonction.) La chaîne de transport d’électrons comprend surtout des protéines, qui se trouvent dans des complexes
multiprotéiques numérotés de I à IV. Ces protéines sont étroitement liées à des groupements prosthétiques (c’est-à-dire à des
composantes non protéiques) essentiels aux fonctions catalytiques de certaines enzymes.
La figure 9.13 illustre la succession des transporteurs d’électrons dans la chaîne et la baisse de l’énergie libre qui accompagne le transfert des électrons. Durant le transport des électrons
dans la chaîne, les transporteurs d’électrons oscillent entre
l’état réduit et l’état oxydé. Chaque élément de la chaîne
adapte la forme réduite lorsqu’il accepte des électrons de son
voisin d’amont (qui a moins d’affinité pour les électrons),
puis il retrouve sa forme oxydée en cédant des électrons à son
voisin d’aval (qui a plus d’affinité pour les électrons). L’utilisation des rayons ultraviolets (les différents transporteurs ont
différents types d’absorption) et l’emploi de poisons (différents poisons bloquent la chaîne de transport à différents
endroits) ont permis de déterminer l’ordre dans lequel les
transporteurs interviennent.
Examinons de plus près la chaîne de transport d’électrons
représentée à la figure 9.13. Nous commencerons par décrire
de manière assez détaillée le passage des électrons dans le
complexe I pour illustrer les principes généraux du transport
d’électrons. Les électrons extraits du glucose par le NAD
1
au
cours de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique sont transférés par le NADH 1 H
1
à la première molécule de la chaîne
dans le complexe I (appelée aussi NADH déshydrogénase).
Cette molécule est une flavoprotéine, ainsi nommée parce
qu’elle possède un groupement prosthétique appelé flavine
mononucléotide (FMN). Au cours de la réaction d’oxydoréduction suivante, la flavoprotéine retrouve sa forme oxydée
en donnant des électrons à une protéine contenant du soufre
et du fer fermement liés (Fe?S dans le complexe I). À son tour,
celle-ci transmet les électrons à un lipide appelé ubiquinone
(Q dans la figure 9.13). Ce transporteur d’électrons est une