192 DeUXiÈMe partie La cellule
forme relativement réduite de l’acétate (étape 1), et deux
autres atomes de carbone (en bleu) sortent sous la forme
complètement oxydée de molécules de dioxyde de carbone
(étapes 3 et 4). L’acétate entre dans le cycle lorsqu’une enzyme
le lie à l’oxaloacétate, ce qui forme du citrate (étape 1). (Le
citrate est la forme ionisée de l’acide citrique, d’où le nom
du cycle.) Durant les sept étapes subséquentes, le citrate est
dégradé et, de nouveau, de l’oxaloacétate est formé. C’est la
régénération de l’oxaloacétate qui explique pourquoi tout ce
processus forme un cycle.
m Figure 9.12 Les huit étapes du cycle de
l’acide citrique. La couleur rouge représente le
cheminement des deux atomes de carbone qui
entrent dans le cycle par l’intermédiaire de l’acétylCoA (étape 1). Les deux atomes de carbone libérés
sous forme de dioxyde de carbone aux étapes 3 et
4 sont en bleu. (La couleur rouge disparaît après
l’étape 5 parce que, la molécule de succinate étant
symétrique, il est impossible de distinguer ses deux
extrémités l’une de l’autre.) Notez que les atomes
de carbone qui entrent dans le cycle par l’intermédiaire de l’acétyl-CoA ne quittent pas le cycle au
cours du même tour. Ils demeurent dans le cycle
et occupent un emplacement différent lorsque
l’étape 1 repasse et qu’un autre groupement
acétyle s’ajoute. L’oxaloacétate régénéré à l’étape 8
est donc composé d’atomes de carbone différents
à chaque tour de cycle. Dans les cellules eucaryotes,
toutes les enzymes intervenant dans le cycle de
l’acide citrique logent dans la matrice mitochondriale, sauf la succinate déshydrogénase, qui
catalyse l’étape 6 ; cette enzyme se trouve dans la
membrane interne de la mitochondrie. Les acides
carboxyliques figurent sous leur forme ionisée,
2COO
2
, parce que les formes ionisées prévalent au
pH qui existe dans les mitochondries. Par exemple,
le citrate est la forme ionisée de l’acide citrique.
CO 2
CO 2
CoA-SH
Acétyl-CoA
Succinate
SuccinylCoA
α-Cétoglutarate
H
NADH
NAD
H 2 O
GTP GDP
ADP
ATP
H
NADH
NAD
H 2 O
Oxaloacétate
Malate
Fumarate
Isocitrate
Citrate
Cycle
de l’acide
citrique
H
NADH
NAD
FAD
FADH 2
CH 3
O
C
S-CoA
Deux atomes
d’hydrogène
rejoignent la
FAD, ce qui
forme de la
FADH 2 et oxyde
le succinate.
L’ajout de
H 2 O scinde la
double liaison
du fumarate,
qui devient
du malate.
Le substrat
est oxydé,
réduisant le NAD
en NADH H
et régénérant
l’oxaloacétate.
6
7
8
P i
COO
<
COO
<
COO
<
HC
CH 2
CH
HO
COO
<
COO
<
COO
<
C
CH 2
HO
CH 2
COO
<
COO
<
CH 2
O C
COO
<
COO
<
CH
CH 2
HO
COO
<
COO
<
CH
HC
COO
<
COO
<
CH 2
CH 2
O
COO
<
COO
<
C
CH 2
CH 2
O
COO
<
C
CH 2
CH 2
1
2
3
4
5
6
7
8
CoA-SH
1 L’acétyl-CoA (provenant de
l’oxydation du pyruvate) ajoute son
groupement acétyle, qui contient deux
atomes de carbone, à l’oxaloacétate,
qui en possède déjà quatre ; il se forme
alors du citrate, une molécule à six atomes
de carbone.
Une molécule
d’eau disparaît et
une autre s’ajoute.
Le résultat net est
la conversion
du citrate en un
isomère, l’isocitrate,
où le groupe
ce qui facilitera les
oxydations à venir.
2
L’isocitrate est
oxydé, ce qui réduit
le NAD en NADH H ,
puis le composé
résiduel perd une
molécule de CO 2 .
3
Une autre
molécule de CO 2 est
perdue. Le composé
résiduel (à quatre
atomes de carbone)
est oxydé par le
transfert d’électrons
au NAD , ce qui forme
du NADH H , puis il
se lie à la coenzyme A
et devient très instable,
donc très réactif.
Un complexe
enzymatique facilite
ces réactions.
4
La coenzyme A est délogée par un
groupement phosphate qui est transféré à
la GDP, formant de la GTP, une molécule dont
les fonctions sont similaires à celles de l’ATP.
Comme on le voit ici, le GTP peut aussi servir
à générer de l’ATP.
5
S-CoA
CoA-SH
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative
ATP
ATP
ATP
forme relativement réduite de l’acétate (étape 1), et deux
autres atomes de carbone (en bleu) sortent sous la forme
complètement oxydée de molécules de dioxyde de carbone
(étapes 3 et 4). L’acétate entre dans le cycle lorsqu’une enzyme
le lie à l’oxaloacétate, ce qui forme du citrate (étape 1). (Le
citrate est la forme ionisée de l’acide citrique, d’où le nom
du cycle.) Durant les sept étapes subséquentes, le citrate est
dégradé et, de nouveau, de l’oxaloacétate est formé. C’est la
régénération de l’oxaloacétate qui explique pourquoi tout ce
processus forme un cycle.
m Figure 9.12 Les huit étapes du cycle de
l’acide citrique. La couleur rouge représente le
cheminement des deux atomes de carbone qui
entrent dans le cycle par l’intermédiaire de l’acétylCoA (étape 1). Les deux atomes de carbone libérés
sous forme de dioxyde de carbone aux étapes 3 et
4 sont en bleu. (La couleur rouge disparaît après
l’étape 5 parce que, la molécule de succinate étant
symétrique, il est impossible de distinguer ses deux
extrémités l’une de l’autre.) Notez que les atomes
de carbone qui entrent dans le cycle par l’intermédiaire de l’acétyl-CoA ne quittent pas le cycle au
cours du même tour. Ils demeurent dans le cycle
et occupent un emplacement différent lorsque
l’étape 1 repasse et qu’un autre groupement
acétyle s’ajoute. L’oxaloacétate régénéré à l’étape 8
est donc composé d’atomes de carbone différents
à chaque tour de cycle. Dans les cellules eucaryotes,
toutes les enzymes intervenant dans le cycle de
l’acide citrique logent dans la matrice mitochondriale, sauf la succinate déshydrogénase, qui
catalyse l’étape 6 ; cette enzyme se trouve dans la
membrane interne de la mitochondrie. Les acides
carboxyliques figurent sous leur forme ionisée,
2COO
2
, parce que les formes ionisées prévalent au
pH qui existe dans les mitochondries. Par exemple,
le citrate est la forme ionisée de l’acide citrique.
CO 2
CO 2
CoA-SH
Acétyl-CoA
Succinate
SuccinylCoA
α-Cétoglutarate
H
NADH
NAD
H 2 O
GTP GDP
ADP
ATP
H
NADH
NAD
H 2 O
Oxaloacétate
Malate
Fumarate
Isocitrate
Citrate
Cycle
de l’acide
citrique
H
NADH
NAD
FAD
FADH 2
CH 3
O
C
S-CoA
Deux atomes
d’hydrogène
rejoignent la
FAD, ce qui
forme de la
FADH 2 et oxyde
le succinate.
L’ajout de
H 2 O scinde la
double liaison
du fumarate,
qui devient
du malate.
Le substrat
est oxydé,
réduisant le NAD
en NADH H
et régénérant
l’oxaloacétate.
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8
P i
COO
<
COO
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COO
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CH 2
CH
HO
COO
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CH 2
HO
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COO
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CH 2
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O
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C
CH 2
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CH 2
CH 2
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8
CoA-SH
1 L’acétyl-CoA (provenant de
l’oxydation du pyruvate) ajoute son
groupement acétyle, qui contient deux
atomes de carbone, à l’oxaloacétate,
qui en possède déjà quatre ; il se forme
alors du citrate, une molécule à six atomes
de carbone.
Une molécule
d’eau disparaît et
une autre s’ajoute.
Le résultat net est
la conversion
du citrate en un
isomère, l’isocitrate,
où le groupe
ce qui facilitera les
oxydations à venir.
2
L’isocitrate est
oxydé, ce qui réduit
le NAD en NADH H ,
puis le composé
résiduel perd une
molécule de CO 2 .
3
Une autre
molécule de CO 2 est
perdue. Le composé
résiduel (à quatre
atomes de carbone)
est oxydé par le
transfert d’électrons
au NAD , ce qui forme
du NADH H , puis il
se lie à la coenzyme A
et devient très instable,
donc très réactif.
Un complexe
enzymatique facilite
ces réactions.
4
La coenzyme A est délogée par un
groupement phosphate qui est transféré à
la GDP, formant de la GTP, une molécule dont
les fonctions sont similaires à celles de l’ATP.
Comme on le voit ici, le GTP peut aussi servir
à générer de l’ATP.
5
S-CoA
CoA-SH
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative
ATP
ATP
ATP