chapitre 9 La respiration cellulaire et la fermentation 191
passe d’une enzyme à l’autre sans être libéré) et de cinq
cofacteurs. Trois réactions s’ensuivent : ➊ Le groupement carboxyle (2COO
2
) du pyruvate, qui possède peu d’énergie
chimique compte tenu du fait qu’il est déjà complètement
oxydé, est éliminé et libéré sous forme de dioxyde de carbone. (La respiration cellulaire dégage pour la première fois
du dioxyde de carbone.) ➋ Le fragment restant, qui possède
deux atomes de carbone, est oxydé et forme un composé
appelé acétate (c’est la forme ionisée de l’acide acétique). Une
enzyme transfère au NAD
1
les électrons et les H
1
arrachés au
cours de ce processus, ce qui emmagasine l’énergie sous forme
de NADH 1 H
1
. (Notez que la figure 9.10 ne montre pas
l’origine des H
1
extraits, car ceux-ci proviennent de réactions, non représentées, avec des cofacteurs.) ➌ Finalement,
la coenzyme A, un composé contenant du soufre et dérivé
d’une vitamine du groupe B, s’attache à l’acétate par son
atome de soufre pour former l’acétyl-CoA, qui a une forte
énergie potentielle ; autrement dit, la réaction de l’acétyl-CoA
menant à la formation de produits résiduels moins énergétiques est fortement exergonique. Cette molécule fait alors
entrer son groupement acétyle dans le cycle de l’acide citrique,
où son oxydation se poursuivra.
Le cycle de l’acide citrique
Le cycle de l’acide citrique est également appelé cycle des acides
tricarboxyliques (car un certain nombre d’acides formés dans
ce cycle possèdent trois groupements carboxyles). Il est aussi
appelé cycle de Krebs, en l’honneur de Hans Adolf Krebs,
un biochimiste d’origine allemande, qui a décrit cette voie
métabolique dans les années 1930, ce qui lui a valu un prix
Nobel en 1953. Le cycle de l’acide citrique fonctionne comme
une fournaise métabolique qui oxyde le combustible organique dérivé du pyruvate. La figure 9.11 présente le sommaire
des entrées (intrants) et des sorties (extrants) pour ce cycle,
alors que le pyruvate est dégradé en trois molécules de CO 2 ,
dont celle qui est libérée au cours de la conversion du pyruvate en acétyl-CoA. La phosphorylation au niveau du substrat
produit une molécule d’ATP par cycle, mais une grande partie de l’énergie chimique est transférée au NAD
1
et à la coenzyme FAD durant les réactions d’oxydoréduction. Une fois
réduites, les coenzymes NADH et FADH 2 acheminent leur
chargement d’électrons très riches en énergie vers la chaîne
de transport d’électrons.
Maintenant, examinons de plus près le cycle de l’acide
citrique. Il comprend huit étapes, qui sont toutes catalysées
par une enzyme spécifique. Comme vous pouvez le voir dans
le schéma de la figure 9.12, à chaque tour du cycle de l’acide
citrique, deux atomes de carbone (en rouge) entrent sous la
m Figure 9.10 La conversion du pyruvate en acétyl-CoA,
l’étape charnière qui précède le cycle de l’acide citrique. Le pyruvate
est une molécule chargée, de sorte que dans le cas des cellules eucaryotes
il doit entrer dans la mitochondrie par transport actif, avec l’aide d’une
perméase. Ensuite, un complexe de trois enzymes (le complexe pyruvate
déshydrogénase) catalyse les étapes numérotées, également décrites
dans l’exposé. Le groupement acétyle de l’acétyl-CoA entre dans le cycle
de l’acide citrique. Le CO 2 diffuse simplement hors de la mitochondrie,
puis de la cellule. Par convention, lorsque la coenzyme est attachée
à une molécule, on la désigne par l’abréviation S-CoA pour mettre
l’accent sur l’atome de soufre (S).
CH 3
O
Ϫ
C
CH 3
O
C
Coenzyme A
Acétyl-CoA
O
S-CoA
C O
NADH H
NAD
Pyruvate
Perméase
2
3
1
CO 2
CYTOSOL
MITOCHONDRIE
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative
ATP
ATP
ATP
CO 2
CO 2
NADH
FADH 2
NAD
3
Acétyl-CoA
Pyruvate
(provenant de la glycolyse,
2 molécules par molécule
de glucose)
FAD
ADP
Cycle
de l’acide
citrique
ATP
3 H
H
3 NAD
NADH
P i
CoA
CoA
CoA
2
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative
ATP
ATP
ATP
m Figure 9.11 Vue d’ensemble de l’oxydation du pyruvate
et du cycle de l’acide citrique. Cette figure montre les intrants et les
extrants par molécule de pyruvate. Pour calculer les apports et les acquisitions par molécule de glucose, il faut multiplier par deux, car chaque
molécule de glucose est scindée en deux molécules de pyruvate au cours
de la glycolyse.
passe d’une enzyme à l’autre sans être libéré) et de cinq
cofacteurs. Trois réactions s’ensuivent : ➊ Le groupement carboxyle (2COO
2
) du pyruvate, qui possède peu d’énergie
chimique compte tenu du fait qu’il est déjà complètement
oxydé, est éliminé et libéré sous forme de dioxyde de carbone. (La respiration cellulaire dégage pour la première fois
du dioxyde de carbone.) ➋ Le fragment restant, qui possède
deux atomes de carbone, est oxydé et forme un composé
appelé acétate (c’est la forme ionisée de l’acide acétique). Une
enzyme transfère au NAD
1
les électrons et les H
1
arrachés au
cours de ce processus, ce qui emmagasine l’énergie sous forme
de NADH 1 H
1
. (Notez que la figure 9.10 ne montre pas
l’origine des H
1
extraits, car ceux-ci proviennent de réactions, non représentées, avec des cofacteurs.) ➌ Finalement,
la coenzyme A, un composé contenant du soufre et dérivé
d’une vitamine du groupe B, s’attache à l’acétate par son
atome de soufre pour former l’acétyl-CoA, qui a une forte
énergie potentielle ; autrement dit, la réaction de l’acétyl-CoA
menant à la formation de produits résiduels moins énergétiques est fortement exergonique. Cette molécule fait alors
entrer son groupement acétyle dans le cycle de l’acide citrique,
où son oxydation se poursuivra.
Le cycle de l’acide citrique
Le cycle de l’acide citrique est également appelé cycle des acides
tricarboxyliques (car un certain nombre d’acides formés dans
ce cycle possèdent trois groupements carboxyles). Il est aussi
appelé cycle de Krebs, en l’honneur de Hans Adolf Krebs,
un biochimiste d’origine allemande, qui a décrit cette voie
métabolique dans les années 1930, ce qui lui a valu un prix
Nobel en 1953. Le cycle de l’acide citrique fonctionne comme
une fournaise métabolique qui oxyde le combustible organique dérivé du pyruvate. La figure 9.11 présente le sommaire
des entrées (intrants) et des sorties (extrants) pour ce cycle,
alors que le pyruvate est dégradé en trois molécules de CO 2 ,
dont celle qui est libérée au cours de la conversion du pyruvate en acétyl-CoA. La phosphorylation au niveau du substrat
produit une molécule d’ATP par cycle, mais une grande partie de l’énergie chimique est transférée au NAD
1
et à la coenzyme FAD durant les réactions d’oxydoréduction. Une fois
réduites, les coenzymes NADH et FADH 2 acheminent leur
chargement d’électrons très riches en énergie vers la chaîne
de transport d’électrons.
Maintenant, examinons de plus près le cycle de l’acide
citrique. Il comprend huit étapes, qui sont toutes catalysées
par une enzyme spécifique. Comme vous pouvez le voir dans
le schéma de la figure 9.12, à chaque tour du cycle de l’acide
citrique, deux atomes de carbone (en rouge) entrent sous la
m Figure 9.10 La conversion du pyruvate en acétyl-CoA,
l’étape charnière qui précède le cycle de l’acide citrique. Le pyruvate
est une molécule chargée, de sorte que dans le cas des cellules eucaryotes
il doit entrer dans la mitochondrie par transport actif, avec l’aide d’une
perméase. Ensuite, un complexe de trois enzymes (le complexe pyruvate
déshydrogénase) catalyse les étapes numérotées, également décrites
dans l’exposé. Le groupement acétyle de l’acétyl-CoA entre dans le cycle
de l’acide citrique. Le CO 2 diffuse simplement hors de la mitochondrie,
puis de la cellule. Par convention, lorsque la coenzyme est attachée
à une molécule, on la désigne par l’abréviation S-CoA pour mettre
l’accent sur l’atome de soufre (S).
CH 3
O
Ϫ
C
CH 3
O
C
Coenzyme A
Acétyl-CoA
O
S-CoA
C O
NADH H
NAD
Pyruvate
Perméase
2
3
1
CO 2
CYTOSOL
MITOCHONDRIE
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative
ATP
ATP
ATP
CO 2
CO 2
NADH
FADH 2
NAD
3
Acétyl-CoA
Pyruvate
(provenant de la glycolyse,
2 molécules par molécule
de glucose)
FAD
ADP
Cycle
de l’acide
citrique
ATP
3 H
H
3 NAD
NADH
P i
CoA
CoA
CoA
2
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative
ATP
ATP
ATP
m Figure 9.11 Vue d’ensemble de l’oxydation du pyruvate
et du cycle de l’acide citrique. Cette figure montre les intrants et les
extrants par molécule de pyruvate. Pour calculer les apports et les acquisitions par molécule de glucose, il faut multiplier par deux, car chaque
molécule de glucose est scindée en deux molécules de pyruvate au cours
de la glycolyse.