186 DeUXiÈMe partie La cellule
Le transfert des électrons en une série d’étapes
par l’entremise du NAD
1
et de la chaîne
de transport des électrons
Il est difficile d’exploiter l’énergie de façon efficace et productive quand elle se libère en bloc d’un combustible. L’explosion d’un réservoir d’essence, par exemple, ne ferait guère
avancer une voiture. De même, il ne servirait à rien que la
respiration cellulaire oxyde le glucose en une seule étape
explosive. La respiration cellulaire se produit autrement : le
glucose et les autres combustibles organiques sont dégradés
en une série d’étapes, toutes catalysées par une enzyme. Aux
étapes clés, des électrons sont arrachés au glucose. Comme
c’est souvent le cas dans les réactions d’oxydation, chaque
électron se déplace avec un proton, autrement dit sous forme
d’atome d’hydrogène. Les atomes d’hydrogène ne joignent pas
directement le dioxygène. Généralement, ils doivent d’abord
passer par une coenzyme appelée nicotinamide adénine dinucléotide, ou NAD
1
, un dérivé de la niacine (vitamine B 3 ). Le
NAD
1
est un bon transporteur d’électrons, car il peut facilement passer de l’état oxydé (NAD
1
) à l’état réduit (NADH 1
H
+
) et vice-versa. En tant qu’accepteur d’électrons, le NAD
+
joue le rôle d’agent oxydant dans la respiration.
Comment le NAD
4
capte-t-il les électrons du glucose et
des autres molécules combustibles ? Des enzymes appelées
déshydrogénases retirent une paire d’atomes d’hydrogène
(deux électrons et deux protons) du substrat (un monosaccharide, par exemple), l’oxydant du même coup. Elles
apportent ensuite les deux électrons et un proton (H
4
) au
NAD
1
(figure 9.4). Quant au proton restant, il est libéré dans
la solution environnante :
H
OH NAD +
O NADH H
Déshydrogénase C
C
Lorsqu’il reçoit les deux électrons (de charge négative) mais
un seul proton (de charge positive), le NAD
1
est neutralisé et
réduit en NADH. L’appellation NADH indique le gain d’un
atome d’hydrogène au cours de la réaction. Le NAD
1
est l’accepteur d’électrons le plus polyvalent dans la respiration cellulaire et il intervient dans plusieurs des étapes d’oxydoréduction
caractéristiques de la dégradation des monosaccharides.
Les électrons perdent très peu de leur énergie potentielle
quand les déshydrogénases les transfèrent des nutriments au
NAD
1
. Par conséquent, chaque mole de NADH 1 H
+
formée
pendant la respiration cellulaire aérobie représente une réserve
d’énergie qui pourra servir à produire de l’ATP quand les électrons auront fini de « descendre » la pente énergétique menant
du NADH 1 H
1
au dioxygène.
Comment les électrons extraits du glucose et mis en réserve
dans le NADH rejoignent-ils enfin le dioxygène ? Pour mieux
faire comprendre les réactions d’oxydoréduction complexes
de la respiration cellulaire, faisons une analogie avec une réaction beaucoup plus simple, celle qui produit de l’eau à partir
de dihydrogène et de dioxygène (figure 9.5a). Mélangez ces
deux gaz et fournissez-leur l’énergie d’activation requise
sous la forme d’une étincelle : ils se combineront de manière
explosive. D’ailleurs, on a utilisé la combustion de H 2 liquide
et de O 2 pour faire fonctionner les principaux moteurs projetant les navettes spatiales en orbite après le décollage. L’explosion produite correspond à la libération d’énergie qui survient
quand les électrons de l’hydrogène se rapprochent des atomes
d’oxygène électronégatifs. La respiration cellulaire rapproche
elle aussi de l’hydrogène et de l’oxygène en formant de l’eau,
mais à deux importantes différences près. Premièrement,
l’hydrogène qui réagit avec le dioxygène dérive de molécules
organiques plutôt que du dihydrogène. Deuxièmement, au
lieu de se produire dans une réaction explosive, la respiration
cellulaire utilise une chaîne de transport d’électrons pour échelonner la « descente » des électrons vers le dioxygène en une
série d’étapes libératrices d’énergie (figure 9.5b). Une chaîne
de transport d’électrons se compose de plusieurs molécules
(des protéines pour la plupart) insérées dans la membrane
interne des mitochondries des cellules eucaryotes et dans la
membrane plasmique des cellules procaryotes qui pratiquent
la respiration aérobie. Le NADH apporte au « sommet » de la
chaîne, où le niveau énergétique est le plus élevé, les électrons
NH 2
O
C
2[H]
(provenant
des nutriments)
2 e
− 2 H
+
2 e
− H
+
H
+
H
+
O
<
O
<
O
O
Nicotinamide
(forme oxydée)
Nicotinamide
(forme réduite)
CH 2
CH 2
H
H
H
HO
H
OH
O
NH 2
N
N
H
HO
OH
O
N
+
N
H
N
O
O
O
P
P
H
NAD
+
NH 2
O
C
H
N
H
NADH
Oxydation du NADH
Réduction du NAD
+
Déshydrogénase
m Figure 9.4 Le NAD
1 : un transporteur d’électrons. Son nom, « nicotinamide adénine dinucléotide », décrit la structure de cette molécule : elle est
constituée de deux nucléotides reliés par leurs groupements phosphate (en
jaune). (Le nicotinamide est une base azotée différente de celle qui est contenue
dans l’ADN ou dans l’ARN ; voir la figure 5.26, p. 96.) Le transfert enzymatique
au NAD
1 de deux électrons et d’un proton issus d’une molécule organique
réduit le NAD
1 en NADH ; le second proton (H
1 ) est libéré. La plupart des
électrons retirés des nutriments sont d’abord transférés au NAD
1
.
Le transfert des électrons en une série d’étapes
par l’entremise du NAD
1
et de la chaîne
de transport des électrons
Il est difficile d’exploiter l’énergie de façon efficace et productive quand elle se libère en bloc d’un combustible. L’explosion d’un réservoir d’essence, par exemple, ne ferait guère
avancer une voiture. De même, il ne servirait à rien que la
respiration cellulaire oxyde le glucose en une seule étape
explosive. La respiration cellulaire se produit autrement : le
glucose et les autres combustibles organiques sont dégradés
en une série d’étapes, toutes catalysées par une enzyme. Aux
étapes clés, des électrons sont arrachés au glucose. Comme
c’est souvent le cas dans les réactions d’oxydation, chaque
électron se déplace avec un proton, autrement dit sous forme
d’atome d’hydrogène. Les atomes d’hydrogène ne joignent pas
directement le dioxygène. Généralement, ils doivent d’abord
passer par une coenzyme appelée nicotinamide adénine dinucléotide, ou NAD
1
, un dérivé de la niacine (vitamine B 3 ). Le
NAD
1
est un bon transporteur d’électrons, car il peut facilement passer de l’état oxydé (NAD
1
) à l’état réduit (NADH 1
H
+
) et vice-versa. En tant qu’accepteur d’électrons, le NAD
+
joue le rôle d’agent oxydant dans la respiration.
Comment le NAD
4
capte-t-il les électrons du glucose et
des autres molécules combustibles ? Des enzymes appelées
déshydrogénases retirent une paire d’atomes d’hydrogène
(deux électrons et deux protons) du substrat (un monosaccharide, par exemple), l’oxydant du même coup. Elles
apportent ensuite les deux électrons et un proton (H
4
) au
NAD
1
(figure 9.4). Quant au proton restant, il est libéré dans
la solution environnante :
H
OH NAD +
O NADH H
Déshydrogénase C
C
Lorsqu’il reçoit les deux électrons (de charge négative) mais
un seul proton (de charge positive), le NAD
1
est neutralisé et
réduit en NADH. L’appellation NADH indique le gain d’un
atome d’hydrogène au cours de la réaction. Le NAD
1
est l’accepteur d’électrons le plus polyvalent dans la respiration cellulaire et il intervient dans plusieurs des étapes d’oxydoréduction
caractéristiques de la dégradation des monosaccharides.
Les électrons perdent très peu de leur énergie potentielle
quand les déshydrogénases les transfèrent des nutriments au
NAD
1
. Par conséquent, chaque mole de NADH 1 H
+
formée
pendant la respiration cellulaire aérobie représente une réserve
d’énergie qui pourra servir à produire de l’ATP quand les électrons auront fini de « descendre » la pente énergétique menant
du NADH 1 H
1
au dioxygène.
Comment les électrons extraits du glucose et mis en réserve
dans le NADH rejoignent-ils enfin le dioxygène ? Pour mieux
faire comprendre les réactions d’oxydoréduction complexes
de la respiration cellulaire, faisons une analogie avec une réaction beaucoup plus simple, celle qui produit de l’eau à partir
de dihydrogène et de dioxygène (figure 9.5a). Mélangez ces
deux gaz et fournissez-leur l’énergie d’activation requise
sous la forme d’une étincelle : ils se combineront de manière
explosive. D’ailleurs, on a utilisé la combustion de H 2 liquide
et de O 2 pour faire fonctionner les principaux moteurs projetant les navettes spatiales en orbite après le décollage. L’explosion produite correspond à la libération d’énergie qui survient
quand les électrons de l’hydrogène se rapprochent des atomes
d’oxygène électronégatifs. La respiration cellulaire rapproche
elle aussi de l’hydrogène et de l’oxygène en formant de l’eau,
mais à deux importantes différences près. Premièrement,
l’hydrogène qui réagit avec le dioxygène dérive de molécules
organiques plutôt que du dihydrogène. Deuxièmement, au
lieu de se produire dans une réaction explosive, la respiration
cellulaire utilise une chaîne de transport d’électrons pour échelonner la « descente » des électrons vers le dioxygène en une
série d’étapes libératrices d’énergie (figure 9.5b). Une chaîne
de transport d’électrons se compose de plusieurs molécules
(des protéines pour la plupart) insérées dans la membrane
interne des mitochondries des cellules eucaryotes et dans la
membrane plasmique des cellules procaryotes qui pratiquent
la respiration aérobie. Le NADH apporte au « sommet » de la
chaîne, où le niveau énergétique est le plus élevé, les électrons
NH 2
O
C
2[H]
(provenant
des nutriments)
2 e
− 2 H
+
2 e
− H
+
H
+
H
+
O
<
O
<
O
O
Nicotinamide
(forme oxydée)
Nicotinamide
(forme réduite)
CH 2
CH 2
H
H
H
HO
H
OH
O
NH 2
N
N
H
HO
OH
O
N
+
N
H
N
O
O
O
P
P
H
NAD
+
NH 2
O
C
H
N
H
NADH
Oxydation du NADH
Réduction du NAD
+
Déshydrogénase
m Figure 9.4 Le NAD
1 : un transporteur d’électrons. Son nom, « nicotinamide adénine dinucléotide », décrit la structure de cette molécule : elle est
constituée de deux nucléotides reliés par leurs groupements phosphate (en
jaune). (Le nicotinamide est une base azotée différente de celle qui est contenue
dans l’ADN ou dans l’ARN ; voir la figure 5.26, p. 96.) Le transfert enzymatique
au NAD
1 de deux électrons et d’un proton issus d’une molécule organique
réduit le NAD
1 en NADH ; le second proton (H
1 ) est libéré. La plupart des
électrons retirés des nutriments sont d’abord transférés au NAD
1
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