chapitre 9 La respiration cellulaire et la fermentation 185
Dans la réaction hypothétique ci-dessus, la substance Xe
−
,
qui est le donneur d’électrons, s’appelle agent réducteur :
celui-ci réduit Y, qui accepte l’électron donné. La substance Y,
qui est l’accepteur d’électrons, est l’agent oxydant : il
oxyde X en lui enlevant son électron. Comme un transfert
d’électrons exige qu’il y ait à la fois un donneur et un accepteur, l’oxydation et la réduction vont toujours de pair.
Les réactions d’oxydoréduction ne supposent pas nécessairement un transfert complet des électrons d’une substance à
une autre ; certaines ne font que modifier le degré de la mise
en commun des électrons dans les liaisons covalentes. La
réaction par laquelle le méthane (CH 4 ) et le dioxygène produisent du dioxyde de carbone et de l’eau, représentée à la
figure 9.3, en est un exemple. Comme nous l’expliquions au
chapitre 2, les électrons covalents du méthane sont mis en
commun presque également par les atomes liés, parce que le
carbone et l’hydrogène ont une affinité presque égale pour
les électrons de valence. Ils possèdent tous deux à peu près la
même électronégativité. Toutefois, quand le carbone du
méthane réagit avec le dioxygène et forme du dioxyde de
carbone, les électrons s’éloignent de l’atome de carbone pour
se rapprocher de ses nouveaux partenaires covalents, les
atomes d’oxygène, qui possèdent une forte électronégativité.
En effet, l’atome de carbone a partiellement « perdu » ses
électrons mis en commun ; le méthane est alors oxydé.
Maintenant, examinons ce qu’il advient du réactif O 2 dans
cette dernière réaction. Les deux atomes de la molécule de
dioxygène, eux, partagent également leurs électrons. Par
ailleurs, quand le dioxygène réagit avec l’hydrogène du
méthane pour former de l’eau, les électrons des liaisons covalentes restent plus longtemps à proximité de l’oxygène (voir
la figure 9.3). En effet, chaque atome d’oxygène ayant partiellement « gagné » des électrons, le dioxygène est réduit. Étant
donné sa forte électronégativité, le dioxygène figure parmi
les agents oxydants les plus puissants.
Il faut de l’énergie pour séparer un électron d’un atome,
tout comme il faut de l’énergie pour pousser un ballon vers
le haut d’une pente. Plus un atome est électronégatif (plus
il attire les électrons), plus il faut d’énergie pour en éloigner
un électron, tout comme il faut un surcroît d’énergie pour
pousser un ballon vers le haut d’une pente abrupte. Un électron perd de l’énergie potentielle quand il va d’un atome faiblement électronégatif vers un atome fortement électronégatif,
tout comme un ballon perd de l’énergie potentielle quand il
roule vers le bas d’une pente. Par conséquent, une réaction
d’oxydoréduction qui rapproche les électrons des atomes d’oxygène, telle que la combustion (l’oxydation) du méthane, libère
de l’énergie chimique pouvant servir à produire du travail.
L’oxydation des molécules organiques
au cours de la respiration cellulaire
L’oxydation du propane (C 3 H 8 ) par le dioxygène (suivant les
mêmes principes que ceux que nous venons d’illustrer pour
le méthane) constitue la principale réaction de combustion
qui se produit dans les brûleurs d’une cuisinière à gaz. La
combustion de l’essence dans un moteur d’automobile représente aussi une réaction d’oxydoréduction, et l’énergie qu’elle
libère actionne les pistons. Mais la réaction d’oxydoréduction
qui nous intéresse ici est la respiration cellulaire, c’est-à-dire
l’oxydation du glucose et d’autres molécules provenant des
aliments. Analysons de nouveau l’équation de la respiration
cellulaire, cette fois sous l’angle de l’oxydoréduction :
Est oxydé
C 6 H 12 O 6
6 O 2
6 CO 2
6 H 2 O
Énergie
Est réduit
Comme dans la combustion du propane et de l’essence, il y a
oxydation du combustible (le glucose) et réduction du dioxygène ; par la même occasion, les électrons perdent de l’énergie potentielle, et de l’énergie est libérée.
En général, les molécules organiques riches en hydrogène
sont d’excellents combustibles, car leurs liaisons renferment
des électrons à forte énergie potentielle, susceptibles de se
rapprocher des atomes d’oxygène et de libérer de l’énergie.
L’équation de la respiration cellulaire indique que l’hydrogène du glucose est transféré au dioxygène. Cependant, elle
ne rend pas compte d’un fait important : l’état énergétique
des électrons change quand l’hydrogène (avec ses électrons)
est transféré au dioxygène (la valeur de DG est négative).
Dans la respiration cellulaire, l’oxydation aérobie du glucose
transfère des électrons vers un état énergétique plus faible,
libérant l’énergie qui y était emmagasinée et la rendant disponible pour la synthèse de l’ATP.
Les principaux nutriments énergétiques, soit les glucides et
les lipides, sont des réservoirs d’électrons associés à de l’hydrogène. Seule la barrière formée par l’énergie d’activation empêche qu’il y ait un raz-de-marée d’électrons tendant à adopter
l’état énergétique le plus bas (voir la figure 8.12, p. 170). Sans
elle, une substance nutritive comme le glucose se combinerait
spontanément au dioxygène. Si on fournit l’énergie d’activation en déclenchant la combustion 2 c’est-à-dire l’oxydation
rapide d’un combustible et la libération d’une énorme quantité
d’énergie sous forme de chaleur 2, chaque mole de glucose
(environ 180 g) brûle dans l’air en libérant 2 870 kJ de chaleur.
Évidemment, la température corporelle n’est pas assez élevée
pour amorcer seule la combustion du glucose. Par contre, si
vous ingérez du glucose, les enzymes présentes dans vos cellules se chargeront d’abaisser la barrière de l’énergie d’activation et le glucose sera oxydé lentement, en une série d’étapes.
m Figure 9.3 Exemple de réaction d’oxydoréduction :
la combustion du méthane. Cette réaction libère de l’énergie, car les
électrons perdent de l’énergie potentielle lorsqu’ils sont partagés inégalement et qu’ils passent plus de temps à proximité d’atomes électronégatifs
comme l’oxygène.
C
H
H
H
H
O
O O
C
O H
O
H
Méthane
(agent
réducteur)
CH 4
2 O 2
CO 2
Énergie
2 H 2 O
Dioxygène
(agent
oxydant)
Réactifs
Produits
Est oxydé
Est réduit
Dioxyde
de carbone
Eau
Dans la réaction hypothétique ci-dessus, la substance Xe
−
,
qui est le donneur d’électrons, s’appelle agent réducteur :
celui-ci réduit Y, qui accepte l’électron donné. La substance Y,
qui est l’accepteur d’électrons, est l’agent oxydant : il
oxyde X en lui enlevant son électron. Comme un transfert
d’électrons exige qu’il y ait à la fois un donneur et un accepteur, l’oxydation et la réduction vont toujours de pair.
Les réactions d’oxydoréduction ne supposent pas nécessairement un transfert complet des électrons d’une substance à
une autre ; certaines ne font que modifier le degré de la mise
en commun des électrons dans les liaisons covalentes. La
réaction par laquelle le méthane (CH 4 ) et le dioxygène produisent du dioxyde de carbone et de l’eau, représentée à la
figure 9.3, en est un exemple. Comme nous l’expliquions au
chapitre 2, les électrons covalents du méthane sont mis en
commun presque également par les atomes liés, parce que le
carbone et l’hydrogène ont une affinité presque égale pour
les électrons de valence. Ils possèdent tous deux à peu près la
même électronégativité. Toutefois, quand le carbone du
méthane réagit avec le dioxygène et forme du dioxyde de
carbone, les électrons s’éloignent de l’atome de carbone pour
se rapprocher de ses nouveaux partenaires covalents, les
atomes d’oxygène, qui possèdent une forte électronégativité.
En effet, l’atome de carbone a partiellement « perdu » ses
électrons mis en commun ; le méthane est alors oxydé.
Maintenant, examinons ce qu’il advient du réactif O 2 dans
cette dernière réaction. Les deux atomes de la molécule de
dioxygène, eux, partagent également leurs électrons. Par
ailleurs, quand le dioxygène réagit avec l’hydrogène du
méthane pour former de l’eau, les électrons des liaisons covalentes restent plus longtemps à proximité de l’oxygène (voir
la figure 9.3). En effet, chaque atome d’oxygène ayant partiellement « gagné » des électrons, le dioxygène est réduit. Étant
donné sa forte électronégativité, le dioxygène figure parmi
les agents oxydants les plus puissants.
Il faut de l’énergie pour séparer un électron d’un atome,
tout comme il faut de l’énergie pour pousser un ballon vers
le haut d’une pente. Plus un atome est électronégatif (plus
il attire les électrons), plus il faut d’énergie pour en éloigner
un électron, tout comme il faut un surcroît d’énergie pour
pousser un ballon vers le haut d’une pente abrupte. Un électron perd de l’énergie potentielle quand il va d’un atome faiblement électronégatif vers un atome fortement électronégatif,
tout comme un ballon perd de l’énergie potentielle quand il
roule vers le bas d’une pente. Par conséquent, une réaction
d’oxydoréduction qui rapproche les électrons des atomes d’oxygène, telle que la combustion (l’oxydation) du méthane, libère
de l’énergie chimique pouvant servir à produire du travail.
L’oxydation des molécules organiques
au cours de la respiration cellulaire
L’oxydation du propane (C 3 H 8 ) par le dioxygène (suivant les
mêmes principes que ceux que nous venons d’illustrer pour
le méthane) constitue la principale réaction de combustion
qui se produit dans les brûleurs d’une cuisinière à gaz. La
combustion de l’essence dans un moteur d’automobile représente aussi une réaction d’oxydoréduction, et l’énergie qu’elle
libère actionne les pistons. Mais la réaction d’oxydoréduction
qui nous intéresse ici est la respiration cellulaire, c’est-à-dire
l’oxydation du glucose et d’autres molécules provenant des
aliments. Analysons de nouveau l’équation de la respiration
cellulaire, cette fois sous l’angle de l’oxydoréduction :
Est oxydé
C 6 H 12 O 6
6 O 2
6 CO 2
6 H 2 O
Énergie
Est réduit
Comme dans la combustion du propane et de l’essence, il y a
oxydation du combustible (le glucose) et réduction du dioxygène ; par la même occasion, les électrons perdent de l’énergie potentielle, et de l’énergie est libérée.
En général, les molécules organiques riches en hydrogène
sont d’excellents combustibles, car leurs liaisons renferment
des électrons à forte énergie potentielle, susceptibles de se
rapprocher des atomes d’oxygène et de libérer de l’énergie.
L’équation de la respiration cellulaire indique que l’hydrogène du glucose est transféré au dioxygène. Cependant, elle
ne rend pas compte d’un fait important : l’état énergétique
des électrons change quand l’hydrogène (avec ses électrons)
est transféré au dioxygène (la valeur de DG est négative).
Dans la respiration cellulaire, l’oxydation aérobie du glucose
transfère des électrons vers un état énergétique plus faible,
libérant l’énergie qui y était emmagasinée et la rendant disponible pour la synthèse de l’ATP.
Les principaux nutriments énergétiques, soit les glucides et
les lipides, sont des réservoirs d’électrons associés à de l’hydrogène. Seule la barrière formée par l’énergie d’activation empêche qu’il y ait un raz-de-marée d’électrons tendant à adopter
l’état énergétique le plus bas (voir la figure 8.12, p. 170). Sans
elle, une substance nutritive comme le glucose se combinerait
spontanément au dioxygène. Si on fournit l’énergie d’activation en déclenchant la combustion 2 c’est-à-dire l’oxydation
rapide d’un combustible et la libération d’une énorme quantité
d’énergie sous forme de chaleur 2, chaque mole de glucose
(environ 180 g) brûle dans l’air en libérant 2 870 kJ de chaleur.
Évidemment, la température corporelle n’est pas assez élevée
pour amorcer seule la combustion du glucose. Par contre, si
vous ingérez du glucose, les enzymes présentes dans vos cellules se chargeront d’abaisser la barrière de l’énergie d’activation et le glucose sera oxydé lentement, en une série d’étapes.
m Figure 9.3 Exemple de réaction d’oxydoréduction :
la combustion du méthane. Cette réaction libère de l’énergie, car les
électrons perdent de l’énergie potentielle lorsqu’ils sont partagés inégalement et qu’ils passent plus de temps à proximité d’atomes électronégatifs
comme l’oxygène.
C
H
H
H
H
O
O O
C
O H
O
H
Méthane
(agent
réducteur)
CH 4
2 O 2
CO 2
Énergie
2 H 2 O
Dioxygène
(agent
oxydant)
Réactifs
Produits
Est oxydé
Est réduit
Dioxyde
de carbone
Eau