chapitre 9 La respiration cellulaire et la fermentation 187
retirés des nutriments. Au « bas » de la chaîne, où le niveau
énergétique est le moins élevé, le dioxygène capture ces électrons en même temps que les protons et de l’eau se forme.
Le transfert d’électrons du NADH 1 H
1
au dioxygène est
exergonique, puisqu’il entraîne une variation de l’énergie libre
de 2222 kJ/mol environ. Mais cette énergie ne se libère pas
d’un coup : les électrons descendent progressivement la
chaîne en passant d’un transporteur à l’autre par une série
d’étapes, perdant chaque fois une petite quantité d’énergie
jusqu’à ce qu’ils atteignent le dioxygène, le dernier accepteur
d’électrons tout au bas de la chaîne et qui a une très grande
affinité pour les électrons. Chaque transporteur est plus électronégatif que le suivant situé en amont, le dioxygène se trouvant au bas de la pente. Les électrons retirés des nutriments
par le NAD
1
descendent donc graduellement la pente énergétique de la chaîne de transport jusqu’à ce qu’ils atteignent
une position stable dans l’atome d’oxygène électronégatif.
En d’autres termes, le dioxygène attire à lui les électrons de la
chaîne de transport dans une cascade énergétique, de la même
manière qu’un corps subissant la loi de la gravitation est attiré
vers le bas.
En résumé, au cours de la respiration cellulaire, la majorité
des électrons descendent la pente suivante : nutriment →
NADH 1 H
1 → chaîne de transport d’électrons → dioxygène. Plus loin dans ce chapitre, vous en apprendrez davantage sur la synthèse de l’ATP à partir de l’énergie libérée par
la « descente » exergonique des électrons. À présent que
nous avons exposé les mécanismes de base de l’oxydoréduction appliqués à la respiration cellulaire, étudions dans son
ensemble le processus par lequel l’énergie est récupérée des
combustibles organiques.
Les étapes de la respiration cellulaire :
aperçu
L’extraction de l’énergie du glucose par la respiration cellulaire suppose trois stades métaboliques :
la glycolyse (représentée en bleu-vert tout au long
du chapitre) ;
1.
le cycle de l’acide citrique (représenté en saumon) ;
2.
la phosphorylation oxydative : transport des électrons
et chimiosmose (représentés en violet).
3.
Les biochimistes réservent habituellement le terme respiration
cellulaire aux stades 2 et 3. Nous y incluons aussi la glycolyse,
car la plupart des cellules aérobies qui tirent leur énergie du
glucose utilisent ce processus pour obtenir le matériel nécessaire à l’amorce du cycle de l’acide citrique.
Comme le montre la figure 9.6, les deux premiers stades,
la glycolyse et le cycle de l’acide citrique, sont les voies cataboliques qui dégradent le glucose et les autres combustibles
organiques. La glycolyse, qui a lieu dans le cytosol (car c’est
là que se trouvent les enzymes nécessaires), marque le début
de la dégradation du glucose : elle scinde une mole de glucose en deux moles d’un composé appelé pyruvate. Dans les
cellules eucaryotes, le pyruvate pénètre dans les mitochondries où il est oxydé, ce qui donne un composé appelé acétylCoA, ou acétyl-coenzyme A, qui entre dans le cycle de l’acide
citrique où s’achève la dégradation du glucose en dioxyde de
carbone. (Chez les Procaryotes, tous ces processus se déroulent
dans le cytosol.) Le dioxyde de carbone expiré par la respiration représente donc des fragments
de molé cules organiques oxydées.
Quelques-unes des étapes de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique
sont des réactions d’oxydoréduction
dans lesquelles les déshydrogénases
transfèrent des électrons du substrat
au NAD
1
, en formant du NADH 1 H
1
.
La chaîne de transport d’électrons, qui
représente le troisième stade de la
respiration cellulaire, accepte les électrons provenant des produits des deux
premiers stades (le plus souvent par
l’entremise du NADH 1 H
1
) et elle les
transmet d’une molécule à une autre.
À la fin de la chaîne, les électrons se
combinent à des protons (H
1
) et à
du dioxygène, et ils forment de l’eau
(voir la figure 9.5b). L’énergie libérée à
chaque maillon de la chaîne est emmagasinée sous une forme que la mitochondrie peut utiliser pour produire de
l’ATP. Ce mode de synthèse de l’ATP
s’appelle phosphorylation oxydative, car il est alimenté par les réactions
d’oxydoréduction de la chaîne de transport d’électrons ; le mot phosphorylation
renvoie au fait que le phosphate transféré est le radical « phosphoryle ».
m Figure 9.5 Aperçu de la chaîne de transport d’électrons. (a) La réaction exergonique en
une seule étape par laquelle le dihydrogène et le dioxygène forment de l’eau libère une grande quantité
d’énergie sous forme de chaleur et de lumière, autrement dit sous forme d’explosion. (b) Dans la respiration cellulaire, une chaîne de transport d’électrons échelonne la « descente » des électrons en une série
d’étapes et stocke une partie de l’énergie libérée sous une forme qui peut servir à produire de l’ATP.
(Le reste de l’énergie est libéré sous forme de chaleur.)
Libération
explosive
d’énergie
thermique
et lumineuse
ATP
ATP
ATP
Énergie libre, G
Énergie libre, G
(provenant de nutriments,
par l’entremise du NADH)
2 H
2 e <
2 H
2 e <
Libération
graduelle
d’énergie
servant à la
synthèse
de l’ATP
(a) Réaction non contrôlée
(b) Respiration cellulaire
H 2
2 H
O 2
1
/2
H 2 O
H 2 O
O 2
1
/2
C
h
a
în
e
d
e
tr
a
n
s
p
o
rt
d
’é
le
c
tr
o
n
s
1 2 O 2
retirés des nutriments. Au « bas » de la chaîne, où le niveau
énergétique est le moins élevé, le dioxygène capture ces électrons en même temps que les protons et de l’eau se forme.
Le transfert d’électrons du NADH 1 H
1
au dioxygène est
exergonique, puisqu’il entraîne une variation de l’énergie libre
de 2222 kJ/mol environ. Mais cette énergie ne se libère pas
d’un coup : les électrons descendent progressivement la
chaîne en passant d’un transporteur à l’autre par une série
d’étapes, perdant chaque fois une petite quantité d’énergie
jusqu’à ce qu’ils atteignent le dioxygène, le dernier accepteur
d’électrons tout au bas de la chaîne et qui a une très grande
affinité pour les électrons. Chaque transporteur est plus électronégatif que le suivant situé en amont, le dioxygène se trouvant au bas de la pente. Les électrons retirés des nutriments
par le NAD
1
descendent donc graduellement la pente énergétique de la chaîne de transport jusqu’à ce qu’ils atteignent
une position stable dans l’atome d’oxygène électronégatif.
En d’autres termes, le dioxygène attire à lui les électrons de la
chaîne de transport dans une cascade énergétique, de la même
manière qu’un corps subissant la loi de la gravitation est attiré
vers le bas.
En résumé, au cours de la respiration cellulaire, la majorité
des électrons descendent la pente suivante : nutriment →
NADH 1 H
1 → chaîne de transport d’électrons → dioxygène. Plus loin dans ce chapitre, vous en apprendrez davantage sur la synthèse de l’ATP à partir de l’énergie libérée par
la « descente » exergonique des électrons. À présent que
nous avons exposé les mécanismes de base de l’oxydoréduction appliqués à la respiration cellulaire, étudions dans son
ensemble le processus par lequel l’énergie est récupérée des
combustibles organiques.
Les étapes de la respiration cellulaire :
aperçu
L’extraction de l’énergie du glucose par la respiration cellulaire suppose trois stades métaboliques :
la glycolyse (représentée en bleu-vert tout au long
du chapitre) ;
1.
le cycle de l’acide citrique (représenté en saumon) ;
2.
la phosphorylation oxydative : transport des électrons
et chimiosmose (représentés en violet).
3.
Les biochimistes réservent habituellement le terme respiration
cellulaire aux stades 2 et 3. Nous y incluons aussi la glycolyse,
car la plupart des cellules aérobies qui tirent leur énergie du
glucose utilisent ce processus pour obtenir le matériel nécessaire à l’amorce du cycle de l’acide citrique.
Comme le montre la figure 9.6, les deux premiers stades,
la glycolyse et le cycle de l’acide citrique, sont les voies cataboliques qui dégradent le glucose et les autres combustibles
organiques. La glycolyse, qui a lieu dans le cytosol (car c’est
là que se trouvent les enzymes nécessaires), marque le début
de la dégradation du glucose : elle scinde une mole de glucose en deux moles d’un composé appelé pyruvate. Dans les
cellules eucaryotes, le pyruvate pénètre dans les mitochondries où il est oxydé, ce qui donne un composé appelé acétylCoA, ou acétyl-coenzyme A, qui entre dans le cycle de l’acide
citrique où s’achève la dégradation du glucose en dioxyde de
carbone. (Chez les Procaryotes, tous ces processus se déroulent
dans le cytosol.) Le dioxyde de carbone expiré par la respiration représente donc des fragments
de molé cules organiques oxydées.
Quelques-unes des étapes de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique
sont des réactions d’oxydoréduction
dans lesquelles les déshydrogénases
transfèrent des électrons du substrat
au NAD
1
, en formant du NADH 1 H
1
.
La chaîne de transport d’électrons, qui
représente le troisième stade de la
respiration cellulaire, accepte les électrons provenant des produits des deux
premiers stades (le plus souvent par
l’entremise du NADH 1 H
1
) et elle les
transmet d’une molécule à une autre.
À la fin de la chaîne, les électrons se
combinent à des protons (H
1
) et à
du dioxygène, et ils forment de l’eau
(voir la figure 9.5b). L’énergie libérée à
chaque maillon de la chaîne est emmagasinée sous une forme que la mitochondrie peut utiliser pour produire de
l’ATP. Ce mode de synthèse de l’ATP
s’appelle phosphorylation oxydative, car il est alimenté par les réactions
d’oxydoréduction de la chaîne de transport d’électrons ; le mot phosphorylation
renvoie au fait que le phosphate transféré est le radical « phosphoryle ».
m Figure 9.5 Aperçu de la chaîne de transport d’électrons. (a) La réaction exergonique en
une seule étape par laquelle le dihydrogène et le dioxygène forment de l’eau libère une grande quantité
d’énergie sous forme de chaleur et de lumière, autrement dit sous forme d’explosion. (b) Dans la respiration cellulaire, une chaîne de transport d’électrons échelonne la « descente » des électrons en une série
d’étapes et stocke une partie de l’énergie libérée sous une forme qui peut servir à produire de l’ATP.
(Le reste de l’énergie est libéré sous forme de chaleur.)
Libération
explosive
d’énergie
thermique
et lumineuse
ATP
ATP
ATP
Énergie libre, G
Énergie libre, G
(provenant de nutriments,
par l’entremise du NADH)
2 H
2 e <
2 H
2 e <
Libération
graduelle
d’énergie
servant à la
synthèse
de l’ATP
(a) Réaction non contrôlée
(b) Respiration cellulaire
H 2
2 H
O 2
1
/2
H 2 O
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/2
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