142 DeUXiÈMe partie La cellule
une molécule culbute et passe d’une couche de phosphoglycérolipides à l’autre, mais ce déplacement exige un apport d’énergie (parce que la partie hydrophile de la molécule doit traverser
le centre hydrophobe de la membrane) et la participation
d’enzymes intramembranaires, les flippases (de l’expression
anglaise flip-flop, qui signifie « basculer »). Un phosphoglycérolipide met 100 fois plus de temps à franchir une distance
donnée lorsqu’il bascule que lorsqu’il se déplace latéralement.
Les mouvements latéraux des phosphoglycérolipides sont
rapides. Les phosphoglycérolipides changent de position
environ 10
7
fois par seconde, ce qui signifie qu’un phosphoglycérolipide peut se déplacer à la vitesse moyenne d’environ
2 µm (la longueur de nombreuses bactéries) par seconde. Les
protéines membranaires, elles, sont beaucoup plus grosses que
les lipides et se déplacent plus lentement ; certaines dérivent
latéralement (figure 7.7), alors que d’autres bougent de
manière organisée, vraisemblablement en glissant le long des
filaments du cytosquelette. Ce mouvement nécessite l’aide
des protéines motrices cytoplasmiques, ellesmêmes associées
aux protéines de la couche cytoplasmique (feuillet interne) de
la membrane. Toutefois, la majorité des protéines semblent
immobiles, parce qu’elles sont rattachées au cytosquelette ou
à la matrice extracellulaire (voir la figure 7.5).
Même lorsque la température baisse, la membrane reste
fluide. Cependant, lorsque ses phosphoglycérolipides se mettent
à former des agrégats, elle se solidifie comme de la graisse de
bacon qui refroidit. La température à laquelle se produit ce
phénomène varie selon la composition lipidique de la membrane. Celleci résiste mieux à la solidification si elle comporte
beaucoup de phosphoglycérolipides portant des queues hydrocarbonées insaturées (voir les figures 5.11, p. 83, et 5.12, p. 84).
Les inflexions marquent l’emplacement des liaisons doubles ;
les queues hydrocarbonées insaturées ne peuvent pas s’entasser autant que les queues hydrocarbonées saturées et l’espace
créé entre ces dernières diminue les interactions hydro phobes,
ce qui rend la membrane plus fluide (figure 7.8a).
Le cholestérol, un stéroïde dont le noyau hydrophobe
s’insère entre les queues hydrocarbonées des molécules de
phosphoglycérolipides de la membrane plasmique des cellules
animales, exerce des effets complexes sur la fluidité membranaire (figure 7.8b). À des températures relativement élevées
(par exemple, à 37º C, soit la température corporelle moyenne
des humains), il limite partiellement le mouvement des phosphoglycérolipides et diminue donc la fluidité membranaire.
Mais, comme il entrave aussi l’entassement des phosphoglycérolipides, il abaisse le point de fusion des membranes. Par
conséquent, le cholestérol peut être vu comme un « tampon
thermique » de la membrane ; il résiste aux variations de
fluidité entraînées par les changements thermiques.
Les membranes doivent rester fluides pour exercer adéquatement leurs fonctions ; habituellement, elles sont aussi fluides
que l’huile végétale dont on se sert pour faire la cuisine.
Lorsqu’elles se solidifient, leur perméabilité change et certaines
de leurs enzymes sont inactivées (notamment si leur rôle exige
qu’elles se déplacent latéralement dans la membrane). Toutefois, des membranes trop fluides ne peuvent pas non plus remplir leurs fonctions. Les climats extrêmes posent donc un
défi à la vie, ce qui, au fil de l’évolution, a donné lieu à des
adaptations dans la composition lipidique membranaire.
investigation
. Figure 7.7
Les protéines membranaires se déplacent-elles?
expérIenCe Les chercheurs ont coloré les protéines de la membrane
plasmique d’une cellule de souris et d’une cellule humaine avec deux
marqueurs différents, puis ils ont fusionné les cellules. À l’aide d’un
microscope, ils ont ensuite observé le comportement des marqueurs
sur la cellule hybride.
résultAts
Protéines membranaires
Cellule
de souris
Cellule
humaine
Cellule
hybride
Protéines
entremêlées
au bout
d’une heure
ConClusIon La fusion des protéines membranaires d’une souris et
d’un humain indique qu’au moins quelques protéines membranaires
se déplacent latéralement dans le plan de la membrane plasmique.
sourCe L. D. Frye et M. Edidin, The rapid intermixing of cell surface
antigens after formation of mouse-human heterokaryons, Journal of Cell
Science 7 : 319 (1970).
et sI ?
Supposons que, plusieurs heures après la fusion, les protéines ne se soient pas mélangées dans la cellule hybride. Pourriez-vous
en conclure que les protéines ne se déplacent pas à l’intérieur de la
membrane ? Quelle autre explication pourrait-on donner ?
m Figure 7.8 Les facteurs influant sur la fluidité des membranes
cellulaires.
Les queues hydrocarbonées
insaturées présentent des inflexions
qui empêchent les molécules de
s’entasser, d’où l’augmentation
de la fluidité membranaire.
Membrane fluide
Membrane visqueuse
Les queues hydrocarbonées
saturées sont entassées les unes
sur les autres, ce qui accroît
la viscosité membranaire.
(a) Queues hydrocarbonées insaturées et saturées
(b)
Cholestérol
Rôle du cholestérol dans la
membrane de la cellule animale.
À une température relativement
élevée, le cholestérol réduit la
fluidité membranaire en restreignant
les mouvements des phosphoglycérolipides. Cependant,
à basse température, il prévient
la solidification de la membrane
en empêchant les phosphoglycérolipides de s’entasser.
une molécule culbute et passe d’une couche de phosphoglycérolipides à l’autre, mais ce déplacement exige un apport d’énergie (parce que la partie hydrophile de la molécule doit traverser
le centre hydrophobe de la membrane) et la participation
d’enzymes intramembranaires, les flippases (de l’expression
anglaise flip-flop, qui signifie « basculer »). Un phosphoglycérolipide met 100 fois plus de temps à franchir une distance
donnée lorsqu’il bascule que lorsqu’il se déplace latéralement.
Les mouvements latéraux des phosphoglycérolipides sont
rapides. Les phosphoglycérolipides changent de position
environ 10
7
fois par seconde, ce qui signifie qu’un phosphoglycérolipide peut se déplacer à la vitesse moyenne d’environ
2 µm (la longueur de nombreuses bactéries) par seconde. Les
protéines membranaires, elles, sont beaucoup plus grosses que
les lipides et se déplacent plus lentement ; certaines dérivent
latéralement (figure 7.7), alors que d’autres bougent de
manière organisée, vraisemblablement en glissant le long des
filaments du cytosquelette. Ce mouvement nécessite l’aide
des protéines motrices cytoplasmiques, ellesmêmes associées
aux protéines de la couche cytoplasmique (feuillet interne) de
la membrane. Toutefois, la majorité des protéines semblent
immobiles, parce qu’elles sont rattachées au cytosquelette ou
à la matrice extracellulaire (voir la figure 7.5).
Même lorsque la température baisse, la membrane reste
fluide. Cependant, lorsque ses phosphoglycérolipides se mettent
à former des agrégats, elle se solidifie comme de la graisse de
bacon qui refroidit. La température à laquelle se produit ce
phénomène varie selon la composition lipidique de la membrane. Celleci résiste mieux à la solidification si elle comporte
beaucoup de phosphoglycérolipides portant des queues hydrocarbonées insaturées (voir les figures 5.11, p. 83, et 5.12, p. 84).
Les inflexions marquent l’emplacement des liaisons doubles ;
les queues hydrocarbonées insaturées ne peuvent pas s’entasser autant que les queues hydrocarbonées saturées et l’espace
créé entre ces dernières diminue les interactions hydro phobes,
ce qui rend la membrane plus fluide (figure 7.8a).
Le cholestérol, un stéroïde dont le noyau hydrophobe
s’insère entre les queues hydrocarbonées des molécules de
phosphoglycérolipides de la membrane plasmique des cellules
animales, exerce des effets complexes sur la fluidité membranaire (figure 7.8b). À des températures relativement élevées
(par exemple, à 37º C, soit la température corporelle moyenne
des humains), il limite partiellement le mouvement des phosphoglycérolipides et diminue donc la fluidité membranaire.
Mais, comme il entrave aussi l’entassement des phosphoglycérolipides, il abaisse le point de fusion des membranes. Par
conséquent, le cholestérol peut être vu comme un « tampon
thermique » de la membrane ; il résiste aux variations de
fluidité entraînées par les changements thermiques.
Les membranes doivent rester fluides pour exercer adéquatement leurs fonctions ; habituellement, elles sont aussi fluides
que l’huile végétale dont on se sert pour faire la cuisine.
Lorsqu’elles se solidifient, leur perméabilité change et certaines
de leurs enzymes sont inactivées (notamment si leur rôle exige
qu’elles se déplacent latéralement dans la membrane). Toutefois, des membranes trop fluides ne peuvent pas non plus remplir leurs fonctions. Les climats extrêmes posent donc un
défi à la vie, ce qui, au fil de l’évolution, a donné lieu à des
adaptations dans la composition lipidique membranaire.
investigation
. Figure 7.7
Les protéines membranaires se déplacent-elles?
expérIenCe Les chercheurs ont coloré les protéines de la membrane
plasmique d’une cellule de souris et d’une cellule humaine avec deux
marqueurs différents, puis ils ont fusionné les cellules. À l’aide d’un
microscope, ils ont ensuite observé le comportement des marqueurs
sur la cellule hybride.
résultAts
Protéines membranaires
Cellule
de souris
Cellule
humaine
Cellule
hybride
Protéines
entremêlées
au bout
d’une heure
ConClusIon La fusion des protéines membranaires d’une souris et
d’un humain indique qu’au moins quelques protéines membranaires
se déplacent latéralement dans le plan de la membrane plasmique.
sourCe L. D. Frye et M. Edidin, The rapid intermixing of cell surface
antigens after formation of mouse-human heterokaryons, Journal of Cell
Science 7 : 319 (1970).
et sI ?
Supposons que, plusieurs heures après la fusion, les protéines ne se soient pas mélangées dans la cellule hybride. Pourriez-vous
en conclure que les protéines ne se déplacent pas à l’intérieur de la
membrane ? Quelle autre explication pourrait-on donner ?
m Figure 7.8 Les facteurs influant sur la fluidité des membranes
cellulaires.
Les queues hydrocarbonées
insaturées présentent des inflexions
qui empêchent les molécules de
s’entasser, d’où l’augmentation
de la fluidité membranaire.
Membrane fluide
Membrane visqueuse
Les queues hydrocarbonées
saturées sont entassées les unes
sur les autres, ce qui accroît
la viscosité membranaire.
(a) Queues hydrocarbonées insaturées et saturées
(b)
Cholestérol
Rôle du cholestérol dans la
membrane de la cellule animale.
À une température relativement
élevée, le cholestérol réduit la
fluidité membranaire en restreignant
les mouvements des phosphoglycérolipides. Cependant,
à basse température, il prévient
la solidification de la membrane
en empêchant les phosphoglycérolipides de s’entasser.