chapitre 6 Exploration de la cellule 115
lié synthétise une chaîne polypeptidique, celle-ci traverse la
membrane du RE, vraisemblablement par un pore. En entrant
dans la lumière du RE, le nouveau polypeptide se replie et
prend sa forme native. La plupart des protéines de sécrétion
sont des glycoprotéines, c’est-à-dire des protéines auxquelles
sont fixés des glucides par des liaisons covalentes. Les glucides
sont liés aux protéines par des enzymes incorporées dans la
membrane du RE.
Une fois les protéines de sécrétion formées, la membrane
du RE les isole des protéines produites par les ribosomes libres
qui, elles, resteront dans le cytosol. Les protéines de sécrétion
quittent le RE emballées dans des vésicules de transport ;
celles-ci se détachent d’une région spécialisée appelée réticulum endoplasmique de transition (voir la figure 6.11). Nous verrons dans la prochaine section ce qu’il advient des vésicules
de transport.
En plus de fabriquer des protéines de sécrétion, le RE rugueux
fait croître sa propre membrane en y ajoutant des protéines et
des phosphoglycérolipides. Certains polypeptides nouvellement formés par les ribosomes et destinés à devenir des protéines membranaires s’insèrent dans sa membrane et s’y ancrent à
l’aide de leurs parties hydrophobes. Comme le RE lisse, le RE
rugueux produit également ses propres phosphoglycérolipides
membranaires, que des enzymes incorporées à sa membrane
assemblent à partir de précurseurs venant du cytosol. Ainsi,
grâce à l’agencement de protéines adéquates et de phosphoglycérolipides, le RE étend sa membrane ; le nouveau matériel
peut aussi être transféré sous la forme de vésicules de transport
à d’autres composantes du système des membranes internes.
L’appareil de Golgi :
un centre d’expédition et de réception
À leur sortie du réticulum endoplasmique, beaucoup de vésicules
de transport se dirigent vers l’appareil de Golgi (ou complexe
de Golgi). On peut comparer ce dernier à un centre de réception,
d’entreposage, de triage, d’expédition et même, dans une certaine mesure, de fabrication. Les produits du réticulum endoplasmique y sont modifiés, entreposés, puis expédiés vers
d’autres destinations. Comme on pouvait s’y attendre, l’appareil
de Golgi est particulièrement étendu dans les cellules sécrétrices.
Un appareil de Golgi, situé généralement près du noyau,
est constitué d’un certain nombre d’ensembles de saccules
membraneux aplatis, chacun de ces ensembles ressemblant à
une pile de pains pitas (figure 6.12). Une cellule peut contenir
jusqu’à plusieurs centaines de ces empilements, appelés dictyosomes chez les Végétaux. La membrane des saccules sépare
le contenu de ceux-ci du cytosol. Les vésicules de sécrétion,
concentrées au voisinage de l’appareil de Golgi, véhiculent
des matières entre ce dernier et d’autres structures cellulaires.
L’appareil de Golgi présente une nette polarité structurale :
les membranes des citernes situées aux extrémités opposées
d’un empilement n’ont ni la même épaisseur ni la même
composition moléculaire. Les deux pôles d’un empilement
s’appellent face cis et face trans ; ils ont respectivement
pour fonction de recevoir et d’expédier les matières. La face
cis convexe est située près du RE et reçoit ses vésicules de
transport. Une fois que celles-ci se sont détachées du RE, elles
incorporent leur membrane et leur contenu à la face cis d’un
MET d’un appareil de Golgi
Citernes
Face trans
(pour l’expédition)
Face cis
(côté réception)
Appareil
de Golgi
0,1 Rm
(125 000 w)
Vesicles move
from ER to Golgi.
1
Vesicles also
transport certain
proteins back to ER,
their site of function.
6
5
Vesicles coalesce to
form new cis Golgi cisternae.
2
Cisternal
maturation:
Golgi cisternae
move in a cisto-trans
direction.
3
Vesicles form and
leave Golgi, carrying
specific proteins to
other locations or to
the plasma membrane for secretion.
Les vésicules
se déplacent du RE
à l’appareil de Golgi.
Les vésicules
rapportent également
certaines protéines
dans le RE, leur site
d’action.
Des vésicules rapportent certaines
protéines vers des citernes de Golgi moins
matures où leur action est requise (MET).
Les vésicules se combinent pour former
de nouveaux saccules à la face cis.
Maturation
des saccules : les
saccules se déplacent
de la face cis à la
face trans.
Des vésicules se
forment et quittent
l’appareil de Golgi
en transportant des
protéines spécifiques
vers d’autres endroits
ou vers la membrane
plasmique pour la
sécrétion.
4
Figure 6.12 L’appareil de Golgi. L’appareil de Golgi est formé par l’empilement
de saccules membraneux et aplatis qui ne sont pas reliés en réseau, contrairement aux
citernes du RE. Il reçoit les vésicules de transport provenant du RE, modifie les matières
qu’elles contiennent et les emmagasine en attendant leur exportation vers la membrane
plasmique ou vers d’autres organites. L’appareil de Golgi présente une polarité structurale
et fonctionnelle : il comporte une face cis, qui reçoit les vésicules de transport, et une face
trans, qui libère des vésicules de sécrétion. Selon le modèle de maturation des saccules,
ceux-ci subissent eux-mêmes une maturation et se déplacent de la face cis à la face trans
tout en transportant avec eux leurs charges de protéines. De plus, certaines vésicules
recyclent des enzymes qui ont été apportées plus loin par les citernes en mouvement,
les ramenant vers des citernes de Golgi moins matures où leur action est requise (MET).
lié synthétise une chaîne polypeptidique, celle-ci traverse la
membrane du RE, vraisemblablement par un pore. En entrant
dans la lumière du RE, le nouveau polypeptide se replie et
prend sa forme native. La plupart des protéines de sécrétion
sont des glycoprotéines, c’est-à-dire des protéines auxquelles
sont fixés des glucides par des liaisons covalentes. Les glucides
sont liés aux protéines par des enzymes incorporées dans la
membrane du RE.
Une fois les protéines de sécrétion formées, la membrane
du RE les isole des protéines produites par les ribosomes libres
qui, elles, resteront dans le cytosol. Les protéines de sécrétion
quittent le RE emballées dans des vésicules de transport ;
celles-ci se détachent d’une région spécialisée appelée réticulum endoplasmique de transition (voir la figure 6.11). Nous verrons dans la prochaine section ce qu’il advient des vésicules
de transport.
En plus de fabriquer des protéines de sécrétion, le RE rugueux
fait croître sa propre membrane en y ajoutant des protéines et
des phosphoglycérolipides. Certains polypeptides nouvellement formés par les ribosomes et destinés à devenir des protéines membranaires s’insèrent dans sa membrane et s’y ancrent à
l’aide de leurs parties hydrophobes. Comme le RE lisse, le RE
rugueux produit également ses propres phosphoglycérolipides
membranaires, que des enzymes incorporées à sa membrane
assemblent à partir de précurseurs venant du cytosol. Ainsi,
grâce à l’agencement de protéines adéquates et de phosphoglycérolipides, le RE étend sa membrane ; le nouveau matériel
peut aussi être transféré sous la forme de vésicules de transport
à d’autres composantes du système des membranes internes.
L’appareil de Golgi :
un centre d’expédition et de réception
À leur sortie du réticulum endoplasmique, beaucoup de vésicules
de transport se dirigent vers l’appareil de Golgi (ou complexe
de Golgi). On peut comparer ce dernier à un centre de réception,
d’entreposage, de triage, d’expédition et même, dans une certaine mesure, de fabrication. Les produits du réticulum endoplasmique y sont modifiés, entreposés, puis expédiés vers
d’autres destinations. Comme on pouvait s’y attendre, l’appareil
de Golgi est particulièrement étendu dans les cellules sécrétrices.
Un appareil de Golgi, situé généralement près du noyau,
est constitué d’un certain nombre d’ensembles de saccules
membraneux aplatis, chacun de ces ensembles ressemblant à
une pile de pains pitas (figure 6.12). Une cellule peut contenir
jusqu’à plusieurs centaines de ces empilements, appelés dictyosomes chez les Végétaux. La membrane des saccules sépare
le contenu de ceux-ci du cytosol. Les vésicules de sécrétion,
concentrées au voisinage de l’appareil de Golgi, véhiculent
des matières entre ce dernier et d’autres structures cellulaires.
L’appareil de Golgi présente une nette polarité structurale :
les membranes des citernes situées aux extrémités opposées
d’un empilement n’ont ni la même épaisseur ni la même
composition moléculaire. Les deux pôles d’un empilement
s’appellent face cis et face trans ; ils ont respectivement
pour fonction de recevoir et d’expédier les matières. La face
cis convexe est située près du RE et reçoit ses vésicules de
transport. Une fois que celles-ci se sont détachées du RE, elles
incorporent leur membrane et leur contenu à la face cis d’un
MET d’un appareil de Golgi
Citernes
Face trans
(pour l’expédition)
Face cis
(côté réception)
Appareil
de Golgi
0,1 Rm
(125 000 w)
Vesicles move
from ER to Golgi.
1
Vesicles also
transport certain
proteins back to ER,
their site of function.
6
5
Vesicles coalesce to
form new cis Golgi cisternae.
2
Cisternal
maturation:
Golgi cisternae
move in a cisto-trans
direction.
3
Vesicles form and
leave Golgi, carrying
specific proteins to
other locations or to
the plasma membrane for secretion.
Les vésicules
se déplacent du RE
à l’appareil de Golgi.
Les vésicules
rapportent également
certaines protéines
dans le RE, leur site
d’action.
Des vésicules rapportent certaines
protéines vers des citernes de Golgi moins
matures où leur action est requise (MET).
Les vésicules se combinent pour former
de nouveaux saccules à la face cis.
Maturation
des saccules : les
saccules se déplacent
de la face cis à la
face trans.
Des vésicules se
forment et quittent
l’appareil de Golgi
en transportant des
protéines spécifiques
vers d’autres endroits
ou vers la membrane
plasmique pour la
sécrétion.
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Figure 6.12 L’appareil de Golgi. L’appareil de Golgi est formé par l’empilement
de saccules membraneux et aplatis qui ne sont pas reliés en réseau, contrairement aux
citernes du RE. Il reçoit les vésicules de transport provenant du RE, modifie les matières
qu’elles contiennent et les emmagasine en attendant leur exportation vers la membrane
plasmique ou vers d’autres organites. L’appareil de Golgi présente une polarité structurale
et fonctionnelle : il comporte une face cis, qui reçoit les vésicules de transport, et une face
trans, qui libère des vésicules de sécrétion. Selon le modèle de maturation des saccules,
ceux-ci subissent eux-mêmes une maturation et se déplacent de la face cis à la face trans
tout en transportant avec eux leurs charges de protéines. De plus, certaines vésicules
recyclent des enzymes qui ont été apportées plus loin par les citernes en mouvement,
les ramenant vers des citernes de Golgi moins matures où leur action est requise (MET).