116 DeUXiÈMe partie La cellule
empilement en fusionnant avec la membrane du saccule supérieur. La face trans concave donne naissance à des vésicules
de sécrétion qui s’acheminent vers d’autres sites.
En général, les produits du réticulum endoplasmique
subissent une modification au cours de leur transit entre la
face cis et la face trans de l’appareil de Golgi. Par exemple, la
partie glucidique des glycoprotéines formées dans le RE est
modifiée lors du passage de ces dernières dans le reste du RE
et dans l’appareil de Golgi. Ce dernier déloge certains monomères des polysaccharides et les remplace par d’autres ; il produit ainsi des glucides différents de ce qu’ils étaient à l’origine.
Les phosphoglycérolipides membranaires peuvent aussi être
modifiés dans l’appareil Golgi.
En plus d’accomplir ce travail de finition, l’appareil de
Golgi fabrique certaines macromolécules, notamment de nombreux polysaccharides sécrétés par les cellules. Par exemple, les
pectines et certains autres polysaccharides non cellulosiques
sont fabriqués dans l’appareil de Golgi, puis incorporés avec la
cellulose dans les parois des cellules végétales. Les produits de
l’appareil de Golgi destinés à la sécrétion quittent la face trans
dans des vésicules de sécrétion qui fusionneront ultérieurement avec la membrane plasmique.
L’appareil de Golgi élabore et affine ses produits par étapes ;
celles-ci correspondent aux différents saccules compris entre
la face cis et la face trans d’un empilement, qui renferment
chacun des enzymes particulières. Jusqu’à récemment, on
considérait l’appareil de Golgi comme une structure statique
dont les produits, à différentes étapes de traitement, passaient
d’un saccule à l’autre, par l’intermédiaire de vésicules de
transport. Bien que cette conception (appelée modèle du transport vésiculaire) puisse être correcte, les travaux de recherche
récents proposent de revenir au modèle qui avait cours avant
celui du transport vésiculaire, appelé modèle de maturation des
saccules. Selon ce modèle, l’appareil de Golgi est une structure
dynamique dont les saccules, constamment produits, se
déplacent de la face cis à la face trans, transportant et modifiant leur cargaison de protéines au fil de leur déplacement.
La figure 6.12 illustre les détails de ce modèle.
Avant d’émettre des vésicules de sécrétion par sa face
trans, l’appareil de Golgi doit trier ses produits et déter miner
leur destination. Cette opération est facilitée par une sorte
d’apposition d’étiquettes moléculaires, comme des groupements phosphate, qui jouent un peu le même rôle qu’un
code postal dans une adresse. On croit que les vésicules de
sécrétion provenant de l’appareil de Golgi portent des molécules externes qui reconnaissent les sites récepteurs spécifiques
à la surface des organites ou sur la membrane plasmique, ce
qui permet de les cibler.
Les lysosomes :
des compartiments destinés à la digestion
Un lysosome est un sac membraneux rempli d’une cinquantaine d’enzymes hydrolytiques qui digèrent (hydrolysent) toutes
sortes de macromolécules. Les enzymes lysosomiales ont une
efficacité maximale dans le milieu acide des lysosomes, à un
pH de 5 environ. Si un lysosome fuit ou se désagrège, ses
enzymes deviennent inactives dans le milieu neutre du
cytosol. Néanmoins, un écoulement excessif d’enzymes dû à la
fuite de plusieurs lysosomes à la fois peut détruire une cellule.
Les enzymes hydrolytiques et la membrane du lysosome
sont produites par le RE rugueux, puis transférées séparément
dans l’appareil de Golgi, où leur traitement se poursuit. Il
semble que certains lysosomes se forment par bourgeonnement
de la face trans de l’appareil de Golgi (voir la figure 6.12).
Comment les protéines de la face interne de la membrane du
lysosome et les enzymes digestives échappent-elles à l’autodestruction ? Apparemment, leur forme tridimensionnelle
protège leurs liaisons vulnérables contre l’activité enzymatique.
La fonction de digestion intracellulaire des lysosomes entre
en jeu dans diverses circonstances. Certaines cellules se nourrissent par endocytose, un processus au cours duquel elles
ingèrent des nutriments et que nous verrons plus en détail
au chapitre 7. En fait, la membrane plasmique laisse passer les
parti cules nutritives en formant des vacuoles. Chacune de
celles-ci se détache de la membrane, puis fusionne avec un
lysosome, qui en digère le contenu grâce à ses enzymes. Les
produits de la digestion, dont les glucides simples, les acides
aminés et d’autres monomères, retournent dans le cytosol et
fournissent à nouveau de la matière et de l’énergie à la cellule.
Certaines cellules humaines, notamment les macrophages, des
cellules du système immunitaire, détruisent des bactéries, des
virus et des substances étrangères par phagocytose (du grec
phagein, qui signifie « manger », et kytos, « récipient », qui renvoie à la cellule). Il s’agit d’un processus par lequel une cellule
se déforme en tout ou en partie afin d’entourer complètement
un corps étranger. Ce dernier se trouve ainsi emprisonné dans
une vacuole digestive (figure 6.13a, en haut, et figure 6.33).
Le lysosome a aussi pour fonction de recycler la matière
organique intracellulaire, un processus appelé autophagie.
Au cours de ce processus, un organite défectueux ou endommagé ou une petite quantité de cytosol s’entourent d’une
double membrane (d’origine inconnue) et forment une vésicule, appelée autophagosome, qui fusionne avec un lysosome. Ce dernier, à l’aide de ses enzymes, décompose la
matière organique ingérée en monomères (figure 6.13b),
lesquels peuvent retourner dans le cytosol et être réutilisés.
Grâce à l’autophagie, la cellule se renouvelle sans cesse. Une
cellule hépatique humaine, par exemple, recycle la moitié
de ses macromolécules chaque semaine. L’autophagie peut
aussi constituer une façon pour la cellule de se procurer des
nutriments et de l’énergie lorsque ceux-ci font défaut.
Les maladies de surcharge comprennent un groupe de troubles héréditaires qui perturbent le métabolisme lysosomial.
Elles se caractérisent par l’absence d’une des enzymes hydrolytiques actives normalement présentes dans les lysosomes. Les
lysosomes des personnes atteintes s’engorgent de substrats
non utilisables, ce qui nuit aux autres fonctions cellulaires.
Chez les personnes souffrant de la maladie de Tay-Sachs, par
exemple, une lipase (une enzyme digérant les lipides) est
absente ou inactive, et l’accumulation de lipides dans les cellules nerveuses entrave le fonctionnement de l’encéphale.
Heureusement, les maladies de surcharge sont rares.
Les vacuoles :
divers compartiments d’entretien
Les vacuoles sont de grosses vésicules provenant du réticulum endoplasmique et de l’appareil de Golgi ; elles font donc
partie intégrante du réseau intracellulaire de membranes.
empilement en fusionnant avec la membrane du saccule supérieur. La face trans concave donne naissance à des vésicules
de sécrétion qui s’acheminent vers d’autres sites.
En général, les produits du réticulum endoplasmique
subissent une modification au cours de leur transit entre la
face cis et la face trans de l’appareil de Golgi. Par exemple, la
partie glucidique des glycoprotéines formées dans le RE est
modifiée lors du passage de ces dernières dans le reste du RE
et dans l’appareil de Golgi. Ce dernier déloge certains monomères des polysaccharides et les remplace par d’autres ; il produit ainsi des glucides différents de ce qu’ils étaient à l’origine.
Les phosphoglycérolipides membranaires peuvent aussi être
modifiés dans l’appareil Golgi.
En plus d’accomplir ce travail de finition, l’appareil de
Golgi fabrique certaines macromolécules, notamment de nombreux polysaccharides sécrétés par les cellules. Par exemple, les
pectines et certains autres polysaccharides non cellulosiques
sont fabriqués dans l’appareil de Golgi, puis incorporés avec la
cellulose dans les parois des cellules végétales. Les produits de
l’appareil de Golgi destinés à la sécrétion quittent la face trans
dans des vésicules de sécrétion qui fusionneront ultérieurement avec la membrane plasmique.
L’appareil de Golgi élabore et affine ses produits par étapes ;
celles-ci correspondent aux différents saccules compris entre
la face cis et la face trans d’un empilement, qui renferment
chacun des enzymes particulières. Jusqu’à récemment, on
considérait l’appareil de Golgi comme une structure statique
dont les produits, à différentes étapes de traitement, passaient
d’un saccule à l’autre, par l’intermédiaire de vésicules de
transport. Bien que cette conception (appelée modèle du transport vésiculaire) puisse être correcte, les travaux de recherche
récents proposent de revenir au modèle qui avait cours avant
celui du transport vésiculaire, appelé modèle de maturation des
saccules. Selon ce modèle, l’appareil de Golgi est une structure
dynamique dont les saccules, constamment produits, se
déplacent de la face cis à la face trans, transportant et modifiant leur cargaison de protéines au fil de leur déplacement.
La figure 6.12 illustre les détails de ce modèle.
Avant d’émettre des vésicules de sécrétion par sa face
trans, l’appareil de Golgi doit trier ses produits et déter miner
leur destination. Cette opération est facilitée par une sorte
d’apposition d’étiquettes moléculaires, comme des groupements phosphate, qui jouent un peu le même rôle qu’un
code postal dans une adresse. On croit que les vésicules de
sécrétion provenant de l’appareil de Golgi portent des molécules externes qui reconnaissent les sites récepteurs spécifiques
à la surface des organites ou sur la membrane plasmique, ce
qui permet de les cibler.
Les lysosomes :
des compartiments destinés à la digestion
Un lysosome est un sac membraneux rempli d’une cinquantaine d’enzymes hydrolytiques qui digèrent (hydrolysent) toutes
sortes de macromolécules. Les enzymes lysosomiales ont une
efficacité maximale dans le milieu acide des lysosomes, à un
pH de 5 environ. Si un lysosome fuit ou se désagrège, ses
enzymes deviennent inactives dans le milieu neutre du
cytosol. Néanmoins, un écoulement excessif d’enzymes dû à la
fuite de plusieurs lysosomes à la fois peut détruire une cellule.
Les enzymes hydrolytiques et la membrane du lysosome
sont produites par le RE rugueux, puis transférées séparément
dans l’appareil de Golgi, où leur traitement se poursuit. Il
semble que certains lysosomes se forment par bourgeonnement
de la face trans de l’appareil de Golgi (voir la figure 6.12).
Comment les protéines de la face interne de la membrane du
lysosome et les enzymes digestives échappent-elles à l’autodestruction ? Apparemment, leur forme tridimensionnelle
protège leurs liaisons vulnérables contre l’activité enzymatique.
La fonction de digestion intracellulaire des lysosomes entre
en jeu dans diverses circonstances. Certaines cellules se nourrissent par endocytose, un processus au cours duquel elles
ingèrent des nutriments et que nous verrons plus en détail
au chapitre 7. En fait, la membrane plasmique laisse passer les
parti cules nutritives en formant des vacuoles. Chacune de
celles-ci se détache de la membrane, puis fusionne avec un
lysosome, qui en digère le contenu grâce à ses enzymes. Les
produits de la digestion, dont les glucides simples, les acides
aminés et d’autres monomères, retournent dans le cytosol et
fournissent à nouveau de la matière et de l’énergie à la cellule.
Certaines cellules humaines, notamment les macrophages, des
cellules du système immunitaire, détruisent des bactéries, des
virus et des substances étrangères par phagocytose (du grec
phagein, qui signifie « manger », et kytos, « récipient », qui renvoie à la cellule). Il s’agit d’un processus par lequel une cellule
se déforme en tout ou en partie afin d’entourer complètement
un corps étranger. Ce dernier se trouve ainsi emprisonné dans
une vacuole digestive (figure 6.13a, en haut, et figure 6.33).
Le lysosome a aussi pour fonction de recycler la matière
organique intracellulaire, un processus appelé autophagie.
Au cours de ce processus, un organite défectueux ou endommagé ou une petite quantité de cytosol s’entourent d’une
double membrane (d’origine inconnue) et forment une vésicule, appelée autophagosome, qui fusionne avec un lysosome. Ce dernier, à l’aide de ses enzymes, décompose la
matière organique ingérée en monomères (figure 6.13b),
lesquels peuvent retourner dans le cytosol et être réutilisés.
Grâce à l’autophagie, la cellule se renouvelle sans cesse. Une
cellule hépatique humaine, par exemple, recycle la moitié
de ses macromolécules chaque semaine. L’autophagie peut
aussi constituer une façon pour la cellule de se procurer des
nutriments et de l’énergie lorsque ceux-ci font défaut.
Les maladies de surcharge comprennent un groupe de troubles héréditaires qui perturbent le métabolisme lysosomial.
Elles se caractérisent par l’absence d’une des enzymes hydrolytiques actives normalement présentes dans les lysosomes. Les
lysosomes des personnes atteintes s’engorgent de substrats
non utilisables, ce qui nuit aux autres fonctions cellulaires.
Chez les personnes souffrant de la maladie de Tay-Sachs, par
exemple, une lipase (une enzyme digérant les lipides) est
absente ou inactive, et l’accumulation de lipides dans les cellules nerveuses entrave le fonctionnement de l’encéphale.
Heureusement, les maladies de surcharge sont rares.
Les vacuoles :
divers compartiments d’entretien
Les vacuoles sont de grosses vésicules provenant du réticulum endoplasmique et de l’appareil de Golgi ; elles font donc
partie intégrante du réseau intracellulaire de membranes.