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CINÉTIQUE ENZYMATIQUE
paramètre externe, de sorte que nous pouvons nous poser la question : si le bloc de
fourniture (figure 10.3) représentait le système complet, quel serait l'effet de S 3 sur
le flux de fourniture ?
En utilisant ce type d'analyse, nous pouvons étudier comment une voie telle que
celle décrite dans la figure 10.3 peut être efficacement régulée par la demande, par
quoi nous entendons non seulement que le flux réponde de manière sensible aux
changements dans la demande, mais également que la concentration de produit
terminal varie peu lorsque le flux varie. Il apparaît que le point essentiel est que
l'élasticité de fourniture e [] S
v
3
123
dans le système complet, qui est identique au coefficient de réponse R S
J s
[] 3
dans le bloc de fourniture quand celui-ci est considéré isolément, doit être aussi grand que possible en grandeur absolue. Puisqu'il s'agit d'une
élasticité d'inhibition, elle est négative, de sorte que « aussi grande que possible »
signifie « inférieure à – 2 ». L'élasticité de demande e [] S
v
3
4
est moins importante,
puisqu'une régulation efficace peut être réalisée sur une large gamme de valeurs.
Les résultats d'une étude de l'importance de la coopérativité de la régulation
(HOFMEYR et CORNISH-BOWDEN, 1991) sont apparus surprenants puisque, à
première vue, ils suggéraient que celle-ci est beaucoup moins importante qu'on ne
l'avait imaginé depuis les années 1960. Néanmoins, il faut mettre en évidence qu'il
ne s'agissait là que d'une illusion : la coopérativité est certainement nécessaire pour
une régulation efficace comme cela avait été proposé, mais son rôle est quelque
peu différent de celui que l'on peut naïvement imaginer.
Modifier le degré de coopérativité dans l'inhibition rétroactive de E 1 par S 3 dans
la figure 10.3, dans la gamme des coefficients de HILL allant de 1 (non coopératif)
à 4 (approximativement la coopérativité maximale observée pour une interaction
unique effecteur-enzyme), n'a presque aucun effet sur le contrôle du flux par la
demande : les courbes montrant le flux en fonction de la demande (exprimée
comme la vitesse limite V 4 du bloc de demande) indiquent une proportionnalité
quasi parfaite entre le flux et la demande sur une gamme de 25 fois, quelle que soit
la valeur du coefficient de HILL. Ceci peut surprendre celui qui pense que la
coopérativité est essentielle pour la régulation du flux. Cependant, comme nous
l'avons déjà mentionné, la régulation du flux représente seulement une partie de la
régulation, et elle est de peu d'importance sans la régulation de la concentration :
nous ne serions pas heureux de disposer d'un réfrigérateur qui tolère une large
gamme de flux de chaleur mais qui n'a aucun contrôle sur la température interne !
Quand la concentration du produit terminal est considérée de la même manière que
le flux, l'effet du coefficient de HILL devient très important : sur la même gamme
d'une variation de 25 fois de la demande considérée auparavant, un coefficient de
HILL de 4 maintient la variation de [] S 3 dans une gamme de variation de trois
fois, alors qu'un coefficient de 1 le maintient dans une gamme de variation de dix
fois pour une variation de la demande de seulement trois fois.
CINÉTIQUE ENZYMATIQUE
paramètre externe, de sorte que nous pouvons nous poser la question : si le bloc de
fourniture (figure 10.3) représentait le système complet, quel serait l'effet de S 3 sur
le flux de fourniture ?
En utilisant ce type d'analyse, nous pouvons étudier comment une voie telle que
celle décrite dans la figure 10.3 peut être efficacement régulée par la demande, par
quoi nous entendons non seulement que le flux réponde de manière sensible aux
changements dans la demande, mais également que la concentration de produit
terminal varie peu lorsque le flux varie. Il apparaît que le point essentiel est que
l'élasticité de fourniture e [] S
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dans le système complet, qui est identique au coefficient de réponse R S
J s
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dans le bloc de fourniture quand celui-ci est considéré isolément, doit être aussi grand que possible en grandeur absolue. Puisqu'il s'agit d'une
élasticité d'inhibition, elle est négative, de sorte que « aussi grande que possible »
signifie « inférieure à – 2 ». L'élasticité de demande e [] S
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est moins importante,
puisqu'une régulation efficace peut être réalisée sur une large gamme de valeurs.
Les résultats d'une étude de l'importance de la coopérativité de la régulation
(HOFMEYR et CORNISH-BOWDEN, 1991) sont apparus surprenants puisque, à
première vue, ils suggéraient que celle-ci est beaucoup moins importante qu'on ne
l'avait imaginé depuis les années 1960. Néanmoins, il faut mettre en évidence qu'il
ne s'agissait là que d'une illusion : la coopérativité est certainement nécessaire pour
une régulation efficace comme cela avait été proposé, mais son rôle est quelque
peu différent de celui que l'on peut naïvement imaginer.
Modifier le degré de coopérativité dans l'inhibition rétroactive de E 1 par S 3 dans
la figure 10.3, dans la gamme des coefficients de HILL allant de 1 (non coopératif)
à 4 (approximativement la coopérativité maximale observée pour une interaction
unique effecteur-enzyme), n'a presque aucun effet sur le contrôle du flux par la
demande : les courbes montrant le flux en fonction de la demande (exprimée
comme la vitesse limite V 4 du bloc de demande) indiquent une proportionnalité
quasi parfaite entre le flux et la demande sur une gamme de 25 fois, quelle que soit
la valeur du coefficient de HILL. Ceci peut surprendre celui qui pense que la
coopérativité est essentielle pour la régulation du flux. Cependant, comme nous
l'avons déjà mentionné, la régulation du flux représente seulement une partie de la
régulation, et elle est de peu d'importance sans la régulation de la concentration :
nous ne serions pas heureux de disposer d'un réfrigérateur qui tolère une large
gamme de flux de chaleur mais qui n'a aucun contrôle sur la température interne !
Quand la concentration du produit terminal est considérée de la même manière que
le flux, l'effet du coefficient de HILL devient très important : sur la même gamme
d'une variation de 25 fois de la demande considérée auparavant, un coefficient de
HILL de 4 maintient la variation de [] S 3 dans une gamme de variation de trois
fois, alors qu'un coefficient de 1 le maintient dans une gamme de variation de dix
fois pour une variation de la demande de seulement trois fois.