10 – CINÉTIQUES DES SYSTÈMES MULTI-ENZYMATIQUES
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Il s'ensuit donc que nous ne pouvons pas espérer comprendre le rôle de l'inhibition
par un produit terminal dans la régulation métabolique sauf si nous représentons les
voies métaboliques comme des composants de systèmes qui font apparaître explicitement qu'il existe des étapes après la libération des « produits terminaux ». Ainsi
dans leur discussion de l'inhibition rétroactive, KACSER et BURNS (1973) ont inclu
une étape après la formation du produit terminal, bien qu'ils n'expliquent pas leur
raison d'agir de la sorte.
Pour intégrer les concepts classiques de régulation dans l'analyse du contrôle métabolique (HOFMEYER et CORNISH-BOWDEN, 1991, 2000), nous pouvons représenter
une voie métabolique avec une inhibition rétroactive sous la forme d'une voie à
deux étapes, composée d'un bloc de fourniture, constitué de toutes les réactions qui
conduisent au produit terminal et d'un bloc de demande, constitué de toutes les
réactions qui consomment ce produit terminal (figure 10.3). Si le bloc de fourniture
composait l'entièreté de la voie, le produit terminal serait un paramètre externe et
tous les effets qu'il aurait sur le flux devraient être traités sous la forme d'un
coefficient de réponse R S
J s
[] 3
, mais ce coefficient de réponse est conceptuellement
identique à l'élasticité du bloc e [] S
v
3
123
qui définit son effet sur le flux de fourniture
considéré comme la vitesse locale.
Bloc de
demande
X 0
E 1
S 1
E 2
S 2
E 3
S 3
E 4
Inhibition
Bloc de fourniture
"Produit
final"
10.3 - Structure régulée d'une voie métabolique
La régulation d'une voie typique de biosynthèse peut être le plus facilement rationalisée en
considérant qu'elle est constituée d'un bloc de fourniture, qui produit un produit terminal à
une vitesse qui satisfait le besoin d'un bloc de demande, qui est représenté ici sous la
forme d'une seule réaction. Dans la majorité des discussions de la régulation métabolique
le bloc de demande est omis et le produit terminal représente la fin du processus.
Cependant cette sorte de représentation perd sa capacité à exprimer la régulation sous la
forme d'une communication entre les blocs de fourniture et de demande par l'intermédiaire
du produit final.
Il découle de ce type de discussion que les limites d'un système et les distinctions
entre paramètres externes et internes ou entre les propriétés locales et systémiques
ne peuvent pas être considérées comme absolues. Pour comprendre comment un
produit terminal comme S 3 dans la figure 10.3 peut remplir son rôle de régulation,
il n'est pas suffisant de le considérer uniquement comme un métabolite interne ;
nous devons aussi étudier les sous-systèmes dans lesquels il agit en tant que
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Il s'ensuit donc que nous ne pouvons pas espérer comprendre le rôle de l'inhibition
par un produit terminal dans la régulation métabolique sauf si nous représentons les
voies métaboliques comme des composants de systèmes qui font apparaître explicitement qu'il existe des étapes après la libération des « produits terminaux ». Ainsi
dans leur discussion de l'inhibition rétroactive, KACSER et BURNS (1973) ont inclu
une étape après la formation du produit terminal, bien qu'ils n'expliquent pas leur
raison d'agir de la sorte.
Pour intégrer les concepts classiques de régulation dans l'analyse du contrôle métabolique (HOFMEYER et CORNISH-BOWDEN, 1991, 2000), nous pouvons représenter
une voie métabolique avec une inhibition rétroactive sous la forme d'une voie à
deux étapes, composée d'un bloc de fourniture, constitué de toutes les réactions qui
conduisent au produit terminal et d'un bloc de demande, constitué de toutes les
réactions qui consomment ce produit terminal (figure 10.3). Si le bloc de fourniture
composait l'entièreté de la voie, le produit terminal serait un paramètre externe et
tous les effets qu'il aurait sur le flux devraient être traités sous la forme d'un
coefficient de réponse R S
J s
[] 3
, mais ce coefficient de réponse est conceptuellement
identique à l'élasticité du bloc e [] S
v
3
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qui définit son effet sur le flux de fourniture
considéré comme la vitesse locale.
Bloc de
demande
X 0
E 1
S 1
E 2
S 2
E 3
S 3
E 4
Inhibition
Bloc de fourniture
"Produit
final"
10.3 - Structure régulée d'une voie métabolique
La régulation d'une voie typique de biosynthèse peut être le plus facilement rationalisée en
considérant qu'elle est constituée d'un bloc de fourniture, qui produit un produit terminal à
une vitesse qui satisfait le besoin d'un bloc de demande, qui est représenté ici sous la
forme d'une seule réaction. Dans la majorité des discussions de la régulation métabolique
le bloc de demande est omis et le produit terminal représente la fin du processus.
Cependant cette sorte de représentation perd sa capacité à exprimer la régulation sous la
forme d'une communication entre les blocs de fourniture et de demande par l'intermédiaire
du produit final.
Il découle de ce type de discussion que les limites d'un système et les distinctions
entre paramètres externes et internes ou entre les propriétés locales et systémiques
ne peuvent pas être considérées comme absolues. Pour comprendre comment un
produit terminal comme S 3 dans la figure 10.3 peut remplir son rôle de régulation,
il n'est pas suffisant de le considérer uniquement comme un métabolite interne ;
nous devons aussi étudier les sous-systèmes dans lesquels il agit en tant que