10 – CINÉTIQUES DES SYSTÈMES MULTI-ENZYMATIQUES
351
Ainsi, nous pouvons écrire qu'un changement nul de la vitesse est égal à la somme
de deux effets non-nuls :
dv
v
dZ
Z
dE
E
i
i
Z
v
i
i
i
=+
=
e []
[]
[]
[]
[]
0
[10.43]
et le changement nul dans le flux est aussi égal à la somme de deux termes :
dJ
J
R
dZ
Z
C
dE
E
Z
J
i
J
i
i
=+
=
[]
[]
[]
[]
[]
0
[10.44]
En divisant une équation par l'autre, nous obtenons une relation importante,
appelée la réponse partagée, qui exprime le fait que le coefficient de réponse est le
produit de l'élasticité de l'effecteur pour l'enzyme sur lequel il agit et du coefficient
de contrôle de cet enzyme :
RC Z
J
i
J
Z
v i
[]
[]
=
e
(10.45)
Bien que nous ayons considéré ici les effets sur les flux, la même relation
s'applique à toute variable du système, ainsi J dans l'équation [10.45] peut représenter non seulement un flux quelconque mais aussi une concentration.
La réponse partagée explique pourquoi les effets sur l'activité de l'enzyme peuvent
être traités comme s'ils correspondaient à des changements de la concentration de
l'enzyme ; elle explique également la différence entre les définitions d'un coefficient de contrôle données dans les équations [10.12] et [10.13] : celles-ci ne sont
apparemment équivalentes que parce que l'équation [10.7] est supposée vraie ; il
existe une élasticité implicite de valeur unité qui relie le coefficient de réponse, tel
qu'il est défini par l'équation [10.13], au coefficient de contrôle, tel qu'il est défini
par l'équation [10.12]. En général, tout coefficient de réponse peut être écrit comme
le produit d'un coefficient de contrôle et d'une élasticité. Une brève réflexion
montre qu'une relation de ce type doit manifestement s'appliquer : tout effecteur
peut seulement agir sur une variable du système en altérant l'activité d'un enzyme,
et la transmission de cet effet primaire est modulée en accord avec le coefficient de
contrôle de l'enzyme en question.
10.8. CONTRÔLE ET RÉGULATION
Bien que les idées essentielles qui président à l'analyse du contrôle métabolique
datent des années 1973-1974 et que leurs racines sont à chercher dans le travail
d'HIGGINS (1965) une décennie plus tôt, elles se sont intégrées très lentement dans
le courant principal de pensée de la régulation métabolique. En effet, il a fallu
attendre presque une dizaine d'années avant qu'elles ne soient étendues à de nouveaux systèmes métaboliques comme la respiration (GROEN et al., 1982a) et la
néoglucogenèse (GROEN et al., 1982b, 1983). Cette lente acceptation de l'analyse
351
Ainsi, nous pouvons écrire qu'un changement nul de la vitesse est égal à la somme
de deux effets non-nuls :
dv
v
dZ
Z
dE
E
i
i
Z
v
i
i
i
=+
=
e []
[]
[]
[]
[]
0
[10.43]
et le changement nul dans le flux est aussi égal à la somme de deux termes :
dJ
J
R
dZ
Z
C
dE
E
Z
J
i
J
i
i
=+
=
[]
[]
[]
[]
[]
0
[10.44]
En divisant une équation par l'autre, nous obtenons une relation importante,
appelée la réponse partagée, qui exprime le fait que le coefficient de réponse est le
produit de l'élasticité de l'effecteur pour l'enzyme sur lequel il agit et du coefficient
de contrôle de cet enzyme :
RC Z
J
i
J
Z
v i
[]
[]
=
e
(10.45)
Bien que nous ayons considéré ici les effets sur les flux, la même relation
s'applique à toute variable du système, ainsi J dans l'équation [10.45] peut représenter non seulement un flux quelconque mais aussi une concentration.
La réponse partagée explique pourquoi les effets sur l'activité de l'enzyme peuvent
être traités comme s'ils correspondaient à des changements de la concentration de
l'enzyme ; elle explique également la différence entre les définitions d'un coefficient de contrôle données dans les équations [10.12] et [10.13] : celles-ci ne sont
apparemment équivalentes que parce que l'équation [10.7] est supposée vraie ; il
existe une élasticité implicite de valeur unité qui relie le coefficient de réponse, tel
qu'il est défini par l'équation [10.13], au coefficient de contrôle, tel qu'il est défini
par l'équation [10.12]. En général, tout coefficient de réponse peut être écrit comme
le produit d'un coefficient de contrôle et d'une élasticité. Une brève réflexion
montre qu'une relation de ce type doit manifestement s'appliquer : tout effecteur
peut seulement agir sur une variable du système en altérant l'activité d'un enzyme,
et la transmission de cet effet primaire est modulée en accord avec le coefficient de
contrôle de l'enzyme en question.
10.8. CONTRÔLE ET RÉGULATION
Bien que les idées essentielles qui président à l'analyse du contrôle métabolique
datent des années 1973-1974 et que leurs racines sont à chercher dans le travail
d'HIGGINS (1965) une décennie plus tôt, elles se sont intégrées très lentement dans
le courant principal de pensée de la régulation métabolique. En effet, il a fallu
attendre presque une dizaine d'années avant qu'elles ne soient étendues à de nouveaux systèmes métaboliques comme la respiration (GROEN et al., 1982a) et la
néoglucogenèse (GROEN et al., 1982b, 1983). Cette lente acceptation de l'analyse