10 – CINÉTIQUES DES SYSTÈMES MULTI-ENZYMATIQUES
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la partie fortement ombrée du schéma, incluant les connections externes vers ces
métabolites et vers S3, est considérée comme étant en dehors du système 1 .
X 0
E 1
S 1
E 2
S 2
E 3
S 3
E 4
S 4
E 5
X 5
Externe
Local
Système
v 2
[S 4 ]
ε < 0
v 2
[S 1 ]
ε > 0
v 2
[S 2 ]
ε < 0
10.1 - Exemple d'une voie métabolique composée de cinq enzymes
Bien qu'un système métabolique corresponde à la cellule entière ou même à un organisme
entier, il est nécessaire d'en isoler une partie pour permettre son analyse. Dans l'exemple
présenté, la partie fortement ombrée du diagramme, montrant les connections vers X 0 , S 3
et X 5 , est considérée comme externe au système, de sorte que X 0 est considéré comme une
source métabolique et X 5 comme un drain métabolique même si, dans un système plus
important, ces deux métabolites correspondraient à des intermédiaires. Un plus grand
degré d'isolement, représenté par la partie légèrement ombrée dans le diagramme, est
nécessaire pour comprendre comment l'activité d'un seul enzyme, E 2 dans cet exemple,
dépend des interactions avec différents métabolites. Les élasticités représentées par le
symbole ε sont discutées dans le § 10.3.
En plus des métabolites reliés entre eux par les enzymes, il peut y avoir un nombre
indéfini d'effecteurs externes à des concentrations fixes. Dans un organisme vivant,
bien sur, très peu de réactifs sont externes, mais il y a tellement de réactions à
considérer que le système complet est difficile à comprendre. Pour rendre le métabolisme accessible à l'analyse, le système doit donc être défini simplement comme
une partie de l'organisme complet, et les métabolites présents aux interfaces avec le
reste de l'organisme doivent être définis comme externes. Dans la version la plus
simple de l'analyse du contrôle métabolique considérée ici, chaque vitesse doit être
proportionnelle à la concentration d'un seul enzyme, et aucun enzyme ne peut agir
sur plus d'une réaction du système. Cependant, ces restrictions ne sont pas absolues
puisqu'elles peuvent être facilement éliminées en augmentant la complexité de
l'analyse. Plusieurs revues récentes (par exemple, FELL, 1992 ; CORNISH-BOWDEN,
1995a) peuvent être consultées pour davantage d'information, ainsi qu'un livre
1. Dans ce manuel, nous avons représenté les substrats d'un enzyme par les lettres A,
B… Lorsque nous considérons une voie dans sa totalité, un métabolite interne est à
la fois substrat et produit. Afin de marquer cette distinction mais également pour
utiliser une notation communément acceptée, nous utilisons le symbole SI lorsque
nous considérons un système métabolique, mais conservons les symboles A, B…
lorsque nous discutons des propriétés d'enzymes isolés..
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la partie fortement ombrée du schéma, incluant les connections externes vers ces
métabolites et vers S3, est considérée comme étant en dehors du système 1 .
X 0
E 1
S 1
E 2
S 2
E 3
S 3
E 4
S 4
E 5
X 5
Externe
Local
Système
v 2
[S 4 ]
ε < 0
v 2
[S 1 ]
ε > 0
v 2
[S 2 ]
ε < 0
10.1 - Exemple d'une voie métabolique composée de cinq enzymes
Bien qu'un système métabolique corresponde à la cellule entière ou même à un organisme
entier, il est nécessaire d'en isoler une partie pour permettre son analyse. Dans l'exemple
présenté, la partie fortement ombrée du diagramme, montrant les connections vers X 0 , S 3
et X 5 , est considérée comme externe au système, de sorte que X 0 est considéré comme une
source métabolique et X 5 comme un drain métabolique même si, dans un système plus
important, ces deux métabolites correspondraient à des intermédiaires. Un plus grand
degré d'isolement, représenté par la partie légèrement ombrée dans le diagramme, est
nécessaire pour comprendre comment l'activité d'un seul enzyme, E 2 dans cet exemple,
dépend des interactions avec différents métabolites. Les élasticités représentées par le
symbole ε sont discutées dans le § 10.3.
En plus des métabolites reliés entre eux par les enzymes, il peut y avoir un nombre
indéfini d'effecteurs externes à des concentrations fixes. Dans un organisme vivant,
bien sur, très peu de réactifs sont externes, mais il y a tellement de réactions à
considérer que le système complet est difficile à comprendre. Pour rendre le métabolisme accessible à l'analyse, le système doit donc être défini simplement comme
une partie de l'organisme complet, et les métabolites présents aux interfaces avec le
reste de l'organisme doivent être définis comme externes. Dans la version la plus
simple de l'analyse du contrôle métabolique considérée ici, chaque vitesse doit être
proportionnelle à la concentration d'un seul enzyme, et aucun enzyme ne peut agir
sur plus d'une réaction du système. Cependant, ces restrictions ne sont pas absolues
puisqu'elles peuvent être facilement éliminées en augmentant la complexité de
l'analyse. Plusieurs revues récentes (par exemple, FELL, 1992 ; CORNISH-BOWDEN,
1995a) peuvent être consultées pour davantage d'information, ainsi qu'un livre
1. Dans ce manuel, nous avons représenté les substrats d'un enzyme par les lettres A,
B… Lorsque nous considérons une voie dans sa totalité, un métabolite interne est à
la fois substrat et produit. Afin de marquer cette distinction mais également pour
utiliser une notation communément acceptée, nous utilisons le symbole SI lorsque
nous considérons un système métabolique, mais conservons les symboles A, B…
lorsque nous discutons des propriétés d'enzymes isolés..