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B IOLOGIE CELLULAIRE
conditions favorables de température et de milieu,
certaines espèces comme Escherichia coli se multiplient toutes les 20 minutes. Il n’existe pas chez les
Bactéries de phénomène de sexualité vraie ; des
échanges de matériel génétique et des phénomènes de recombinaison ont lieu, mais ils concernent chaque fois une faible proportion du matériel
génétique. De plus, il ne s’agit pas d’échanges réciproques entre partenaires car le transfert reste unidirectionnel, entre une cellule donneuse et une
cellule receveuse. Les Procaryotes fonctionnent sur
le «mode haploïde », ce qui les rend plus sensibles
que la plupart des Eucaryotes aux phénomènes de
mutation et de sélection naturelle.
Au plan métabolique, les Procaryotes présentent une diversité considérable de types trophiques, c’est-à-dire de modes de capture de la
matière et de l’énergie dans le milieu (voir chapitre 1). Certains sont capables de fixer l’azote
atmosphérique ; d’autres peuvent réaliser la photosynthèse à partir de l’eau ou de dérivés soufrés,
ou bien oxyder un grand nombre de composés
minéraux et à peu près toutes les molécules organiques connues. Ils tirent de l’énergie à partir de
ces derniers en réduisant l’O 2 ou bien des anions
minéraux tels que NO 3
–
ou SO 4
2–
; ce sont les seuls
êtres vivants à pratiquer les chimiosynthèses. Ils
participent à ce titre de façon cruciale aux grands
cycles des éléments de la biosphère (cycles de
l’azote, du soufre, du carbone). Occupant une
variété incomparable de niches écologiques, on les
rencontre parfois dans des milieux physicochimiques extrêmes, où ils sont les seuls à survivre.
3.2.2. E UBACTÉRIES
Ce sont les Procaryotes les plus anciennement
identifiés par les microbiologistes. Ils sont classés,
depuis 1880, sur la base du test de coloration dit
«de Gram » (voir chapitre 14), en deux grands
groupes correspondant à deux types d’organisation des enveloppes limitantes, comme l’a montré
ultérieurement la microscopie électronique ; il
s’agit des bactéries à Gram positif et des bactéries
à Gram négatif.
• Les Bactéries à Gram négatif. Ce sont les plus
abondantes, en nombre de genres ; très diversifiées, elles correspondent sans doute à plusieurs
phylums distincts. Plusieurs groupes réalisent la
photosynthèse (dont il existe d’ailleurs plusieurs
modalités) ou les chimiosynthèses et sont autotrophes ; certains d’entre eux, capables de fixer
l’azote atmosphérique, se classent parmi les êtres
vivants chimiquement les plus autonomes de la
planète. Ces Bactéries sont caractérisées par la présence de deux membranes phospholipidiques
limitantes encadrant un espace nommé périplasme, qui inclut une fine couche d’un complexe
macromoléculaire appelé peptidoglycane. C’est ce
dernier qui confère rigidité et solidité à la cellule
bactérienne ; sa composition et son organisation
complexes seront examinées dans le chapitre 14.
Les deux membranes ont une composition et
une structure très différentes. La membrane cytoplasmique comprend, parmi ses protéines, de
nombreux transporteurs transmembranaires de
métabolites, ainsi que des complexes de transport
d’électrons et de synthèse d’ATP (par couplage
chimiosmotique ; voir chapitre 10). La membrane
externe est percée de nombreux pores, constitués
d’une protéine nommée porine, laissant passer des
molécules dont la masse moléculaire va jusqu’à
1500 Da. Elle porte, du côté externe, de nombreux
résidus glucidiques accrochés à des lipides (voir
figure 2.15).
Parmi les principaux groupes, on peut citer :
–les Bactéries pourpres et vertes photosynthétiques, anaérobies, qui métabolisent le soufre et
les dérivés soufrés (sulfobactéries) et un nombre
encore plus élevé de Bactéries apparentées, aérobies, ayant perdu leur capacité photosynthétique
et leur caractère autotrophe : les bactéries fixatrices d’azote ( Rhizobium), les Entérobactéries
( Escherichia coli) et les Myxobactéries, à paroi
mince et flexible ;
–les Cyanobactéries, dont les cellules sont caractérisées par une taille relativement grande et une
organisation interne plus complexe que les précédentes, en raison de la présence dans le hyaloplasme de nombreux thylakoïdes (sacs
membranaires aplatis à rôle photosynthétique).
Elles réalisent une photosynthèse oxygénique
identique à celle des Végétaux supérieurs. Elles
forment parfois des thalles gélatineux macroscopiques (Nostoc) (voir la figure 2.16).
• Les Bactéries à Gram positif sont caractérisées par une enveloppe comportant une seule
membrane limitante : la membrane cytoplasmique,
doublée d’une épaisse couche de peptidoglycane,
composé ici d’un nombre important de feuillets
superposés et organisés en un édifice tridimensionnel covalent très résistant. Ce dernier est traversé dans son épaisseur par des molécules
B IOLOGIE CELLULAIRE
conditions favorables de température et de milieu,
certaines espèces comme Escherichia coli se multiplient toutes les 20 minutes. Il n’existe pas chez les
Bactéries de phénomène de sexualité vraie ; des
échanges de matériel génétique et des phénomènes de recombinaison ont lieu, mais ils concernent chaque fois une faible proportion du matériel
génétique. De plus, il ne s’agit pas d’échanges réciproques entre partenaires car le transfert reste unidirectionnel, entre une cellule donneuse et une
cellule receveuse. Les Procaryotes fonctionnent sur
le «mode haploïde », ce qui les rend plus sensibles
que la plupart des Eucaryotes aux phénomènes de
mutation et de sélection naturelle.
Au plan métabolique, les Procaryotes présentent une diversité considérable de types trophiques, c’est-à-dire de modes de capture de la
matière et de l’énergie dans le milieu (voir chapitre 1). Certains sont capables de fixer l’azote
atmosphérique ; d’autres peuvent réaliser la photosynthèse à partir de l’eau ou de dérivés soufrés,
ou bien oxyder un grand nombre de composés
minéraux et à peu près toutes les molécules organiques connues. Ils tirent de l’énergie à partir de
ces derniers en réduisant l’O 2 ou bien des anions
minéraux tels que NO 3
–
ou SO 4
2–
; ce sont les seuls
êtres vivants à pratiquer les chimiosynthèses. Ils
participent à ce titre de façon cruciale aux grands
cycles des éléments de la biosphère (cycles de
l’azote, du soufre, du carbone). Occupant une
variété incomparable de niches écologiques, on les
rencontre parfois dans des milieux physicochimiques extrêmes, où ils sont les seuls à survivre.
3.2.2. E UBACTÉRIES
Ce sont les Procaryotes les plus anciennement
identifiés par les microbiologistes. Ils sont classés,
depuis 1880, sur la base du test de coloration dit
«de Gram » (voir chapitre 14), en deux grands
groupes correspondant à deux types d’organisation des enveloppes limitantes, comme l’a montré
ultérieurement la microscopie électronique ; il
s’agit des bactéries à Gram positif et des bactéries
à Gram négatif.
• Les Bactéries à Gram négatif. Ce sont les plus
abondantes, en nombre de genres ; très diversifiées, elles correspondent sans doute à plusieurs
phylums distincts. Plusieurs groupes réalisent la
photosynthèse (dont il existe d’ailleurs plusieurs
modalités) ou les chimiosynthèses et sont autotrophes ; certains d’entre eux, capables de fixer
l’azote atmosphérique, se classent parmi les êtres
vivants chimiquement les plus autonomes de la
planète. Ces Bactéries sont caractérisées par la présence de deux membranes phospholipidiques
limitantes encadrant un espace nommé périplasme, qui inclut une fine couche d’un complexe
macromoléculaire appelé peptidoglycane. C’est ce
dernier qui confère rigidité et solidité à la cellule
bactérienne ; sa composition et son organisation
complexes seront examinées dans le chapitre 14.
Les deux membranes ont une composition et
une structure très différentes. La membrane cytoplasmique comprend, parmi ses protéines, de
nombreux transporteurs transmembranaires de
métabolites, ainsi que des complexes de transport
d’électrons et de synthèse d’ATP (par couplage
chimiosmotique ; voir chapitre 10). La membrane
externe est percée de nombreux pores, constitués
d’une protéine nommée porine, laissant passer des
molécules dont la masse moléculaire va jusqu’à
1500 Da. Elle porte, du côté externe, de nombreux
résidus glucidiques accrochés à des lipides (voir
figure 2.15).
Parmi les principaux groupes, on peut citer :
–les Bactéries pourpres et vertes photosynthétiques, anaérobies, qui métabolisent le soufre et
les dérivés soufrés (sulfobactéries) et un nombre
encore plus élevé de Bactéries apparentées, aérobies, ayant perdu leur capacité photosynthétique
et leur caractère autotrophe : les bactéries fixatrices d’azote ( Rhizobium), les Entérobactéries
( Escherichia coli) et les Myxobactéries, à paroi
mince et flexible ;
–les Cyanobactéries, dont les cellules sont caractérisées par une taille relativement grande et une
organisation interne plus complexe que les précédentes, en raison de la présence dans le hyaloplasme de nombreux thylakoïdes (sacs
membranaires aplatis à rôle photosynthétique).
Elles réalisent une photosynthèse oxygénique
identique à celle des Végétaux supérieurs. Elles
forment parfois des thalles gélatineux macroscopiques (Nostoc) (voir la figure 2.16).
• Les Bactéries à Gram positif sont caractérisées par une enveloppe comportant une seule
membrane limitante : la membrane cytoplasmique,
doublée d’une épaisse couche de peptidoglycane,
composé ici d’un nombre important de feuillets
superposés et organisés en un édifice tridimensionnel covalent très résistant. Ce dernier est traversé dans son épaisseur par des molécules