16. L'ORIGINE DE LA VIE.L ' APPARITION DES DIFFÉRENTS TYPES CELLULAIRES 485
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
certains gènes mitochondriaux d’Eucaryotes, en
particulier chez les Champignons (voir chapitre 4) ;
–existence d’une machinerie de synthèse des protéines (ribosomes) voisine de celle des Bactéries
et présentant la même sensibilité aux antibiotiques (voir chapitre 4).
Les phylogénies moléculaires, dont nous parlerons plus loin, basées en particulier sur l’analyse
des séquences des gènes ribosomiques, prouvent
que toutes les mitochondries ont une même origine et sont proches des Protéobactéries actuelles.
C’est dans ce vaste groupe de Bactéries Gramnégatives, souvent aérobies, que l’on trouve les
genres Rhizobium ou Agrobacterium, les Bactéries
pourpres sulfureuses ou non, les Bactéries dénitrifiantes, etc. Il est clair qu’un seul événement
d’endosymbiose mitochondriale est à l’origine des
cellules Eucaryotiques actuelles (monophylétisme) ;d ans quelles conditions celle-ci s’est-elle
établie ? Nous avons déjà dit que l’O 2 produit par
les Cyanobactéries avait constitué un poison violent pour tous les organismes anaérobies (photosynthétiques ou fermentaires) qui vivaient entre
–2et –1milliard d’années, comme il l’est encore
pour les anaérobies stricts actuels.
Beaucoup de lignées ont dû progressivement
disparaître de la planète, sauf celles qui ont survécu dans des biotopes dépourvus d’O 2 , et celles
qui ont pu détoxifier ce poison ou l’utiliser de
façon positive. C’est cette pression de sélection très
forte qui est à l’origine du métabolisme aérobie et
de la respiration cellulaire chez les Procaryotes de
cette époque, en particulier les ancêtres des
Protéobactéries. Il faut ajouter qu’une conséquence
majeure de la présence d’O 2 dans l’atmosphère a
été l’apparition de la couche d’ozone (O 3 ), qui protège la surface de la Terre des UV, ce qui a permis
à la vie de coloniser les continents.
Les ancêtres des Eucaryotes, anaérobies eux
aussi, et peut-être incapables d’évoluer dans ce
sens, n’ont dû leur survie qu’à cet événement de
phagocytose avortée et stabilisée d’une cellule
aérobie ; celle-ci non seulement détoxifiait leur
cytoplasme en consommant l’O 2 et en formant
H 2 O, mais elle leur apportait aussi une source
d’énergie incomparablement plus grande que leur
fermentation propre. On comprend bien l’avantage sélectif considérable représenté par une telle
symbiose, et donc son sens évolutif. Dans le cadre
de cette théorie, certains auteurs pensent que les
peroxysomes dériveraient aussi d’ancêtres procaryotiques aérobies, qui auraient conduit à une première détoxification du cytoplasme de la cellule
eucaryotique ancestrale, mais sans apport d’énergie. Cette symbiose, antérieure à celle des mitochondries, aurait permis à cette dernière de résister
à des tensions croissantes d’O 2 ; elle se serait
ensuite maintenue en raison d’activités métaboliques nouvelles liées aux peroxysomes, devenues
peu à peu indispensables à la cellule-hôte.
Dans tous les cas, ces phénomènes d’endosymbiose étant des événements très anciens, de nombreuses modifications du symbionte allant dans le
sens de sa simplification, ont eu lieu depuis lors. La
principale conséquence a été la transformation
progressive de la simple tolérance du symbionte en
un asservissement, à la suite de transferts de gènes
de ce dernier vers le noyau de l’hôte. Cette chose
est assez facile à imaginer depuis les expériences
de génie génétique et de transgenèse chez les
Eucaryotes, qui montrent que de l’ADN étranger
peut s’incorporer aisément dans les chromosomes
de l’hôte. Parallèlement, la réduction importante
du matériel génétique du symbionte a nécessité la
mise en place de systèmes de transport de protéines, désormais fabriquées dans le hyaloplasme,
vers les organites (séquences-signal, récepteurs,
etc.), voir chapitre 9. L’absence d’ADN dans les
peroxysomes serait un argument en faveur de
l’ancienneté de cette endosymbiose primordiale.
4.2.2. O RIGINE DES CHLOROPLASTES
Toutes les observations faites pour les mitochondries sont aussi valables pour les chloroplastes. De façon encore plus claire que pour les
premières, les données structurales, biochimiques
et surtout moléculaires démontrent que les plastes
de tous les organismes photosynthétiques eucaryotiques dérivent des Cyanobactéries (voir
figure 16.3). L’événement endosymbiotique initial
s’est produit après celui qui est à l’origine des
mitochondries. Il a eu des conséquences considérables à l’échelle planétaire, car il confère à la cellule-hôte le caractère d’autotrophie totale, celle-ci
pouvant désormais survivre à partir des seuls éléments minéraux du milieu. Le nouveau type cellulaire ainsi créé, réunissant les avantages liés au
statut eucaryotique et ceux liés à l’autotrophie, a
pu conquérir la Terre, coloniser tous les biotopes
et devenir un producteur primaire très important.
Nous avons souligné, dans le chapitre 10, la
diversité de structure et de composition en pigments des plastes rencontrés chez les Algues. On
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
certains gènes mitochondriaux d’Eucaryotes, en
particulier chez les Champignons (voir chapitre 4) ;
–existence d’une machinerie de synthèse des protéines (ribosomes) voisine de celle des Bactéries
et présentant la même sensibilité aux antibiotiques (voir chapitre 4).
Les phylogénies moléculaires, dont nous parlerons plus loin, basées en particulier sur l’analyse
des séquences des gènes ribosomiques, prouvent
que toutes les mitochondries ont une même origine et sont proches des Protéobactéries actuelles.
C’est dans ce vaste groupe de Bactéries Gramnégatives, souvent aérobies, que l’on trouve les
genres Rhizobium ou Agrobacterium, les Bactéries
pourpres sulfureuses ou non, les Bactéries dénitrifiantes, etc. Il est clair qu’un seul événement
d’endosymbiose mitochondriale est à l’origine des
cellules Eucaryotiques actuelles (monophylétisme) ;d ans quelles conditions celle-ci s’est-elle
établie ? Nous avons déjà dit que l’O 2 produit par
les Cyanobactéries avait constitué un poison violent pour tous les organismes anaérobies (photosynthétiques ou fermentaires) qui vivaient entre
–2et –1milliard d’années, comme il l’est encore
pour les anaérobies stricts actuels.
Beaucoup de lignées ont dû progressivement
disparaître de la planète, sauf celles qui ont survécu dans des biotopes dépourvus d’O 2 , et celles
qui ont pu détoxifier ce poison ou l’utiliser de
façon positive. C’est cette pression de sélection très
forte qui est à l’origine du métabolisme aérobie et
de la respiration cellulaire chez les Procaryotes de
cette époque, en particulier les ancêtres des
Protéobactéries. Il faut ajouter qu’une conséquence
majeure de la présence d’O 2 dans l’atmosphère a
été l’apparition de la couche d’ozone (O 3 ), qui protège la surface de la Terre des UV, ce qui a permis
à la vie de coloniser les continents.
Les ancêtres des Eucaryotes, anaérobies eux
aussi, et peut-être incapables d’évoluer dans ce
sens, n’ont dû leur survie qu’à cet événement de
phagocytose avortée et stabilisée d’une cellule
aérobie ; celle-ci non seulement détoxifiait leur
cytoplasme en consommant l’O 2 et en formant
H 2 O, mais elle leur apportait aussi une source
d’énergie incomparablement plus grande que leur
fermentation propre. On comprend bien l’avantage sélectif considérable représenté par une telle
symbiose, et donc son sens évolutif. Dans le cadre
de cette théorie, certains auteurs pensent que les
peroxysomes dériveraient aussi d’ancêtres procaryotiques aérobies, qui auraient conduit à une première détoxification du cytoplasme de la cellule
eucaryotique ancestrale, mais sans apport d’énergie. Cette symbiose, antérieure à celle des mitochondries, aurait permis à cette dernière de résister
à des tensions croissantes d’O 2 ; elle se serait
ensuite maintenue en raison d’activités métaboliques nouvelles liées aux peroxysomes, devenues
peu à peu indispensables à la cellule-hôte.
Dans tous les cas, ces phénomènes d’endosymbiose étant des événements très anciens, de nombreuses modifications du symbionte allant dans le
sens de sa simplification, ont eu lieu depuis lors. La
principale conséquence a été la transformation
progressive de la simple tolérance du symbionte en
un asservissement, à la suite de transferts de gènes
de ce dernier vers le noyau de l’hôte. Cette chose
est assez facile à imaginer depuis les expériences
de génie génétique et de transgenèse chez les
Eucaryotes, qui montrent que de l’ADN étranger
peut s’incorporer aisément dans les chromosomes
de l’hôte. Parallèlement, la réduction importante
du matériel génétique du symbionte a nécessité la
mise en place de systèmes de transport de protéines, désormais fabriquées dans le hyaloplasme,
vers les organites (séquences-signal, récepteurs,
etc.), voir chapitre 9. L’absence d’ADN dans les
peroxysomes serait un argument en faveur de
l’ancienneté de cette endosymbiose primordiale.
4.2.2. O RIGINE DES CHLOROPLASTES
Toutes les observations faites pour les mitochondries sont aussi valables pour les chloroplastes. De façon encore plus claire que pour les
premières, les données structurales, biochimiques
et surtout moléculaires démontrent que les plastes
de tous les organismes photosynthétiques eucaryotiques dérivent des Cyanobactéries (voir
figure 16.3). L’événement endosymbiotique initial
s’est produit après celui qui est à l’origine des
mitochondries. Il a eu des conséquences considérables à l’échelle planétaire, car il confère à la cellule-hôte le caractère d’autotrophie totale, celle-ci
pouvant désormais survivre à partir des seuls éléments minéraux du milieu. Le nouveau type cellulaire ainsi créé, réunissant les avantages liés au
statut eucaryotique et ceux liés à l’autotrophie, a
pu conquérir la Terre, coloniser tous les biotopes
et devenir un producteur primaire très important.
Nous avons souligné, dans le chapitre 10, la
diversité de structure et de composition en pigments des plastes rencontrés chez les Algues. On