486 B IOLOGIE CELLULAIRE
distingue, parmi elles, quatre grands groupes : les
Chlorophycées (Algues vertes), les Rhodophycées
(Algues rouges), les Euglénophycées et les
Chromophycées (Algues brunes et divers groupes
mineurs associés). Les plastes des cellules des
deux premiers groupes possèdent deux membranes, tandis que ceux des suivants ont trois ou
quatre membranes. Devant de telles différences, la
question s’est posée de savoir si les trois lignées de
plastes correspondantes résultent d’un seul, ou de
plusieurs événements d’endosymbiose ; on a
depuis peu la preuve, grâce à l’analyse des arbres
phylogénétiques moléculaires, qu’ils se sont produits à plusieurs reprises au cours de l’évolution.
Un premier événement d’endosymbiose a
conduit à la capture et à l’annexion d’une Cyanobactérie par une cellule Eucaryotique déjà pourvue
de mitochondries. Cette endosymbiose primaire
est du même type que celle ayant produit ces dernières ; elle est à l’origine des premières Algues et
se retrouve actuellement telle quelle chez les
Chlorophycées et leurs descendants, constitués par
tous les Végétaux verts (lignée des Chlorobiontes)
d’une part, et chez les Rhodophycées, d’autre part.
En revanche, ce sont des endosymbioses plus complexes, établies indépendamment les unes des
autres entre un Eucaryote déjà photosynthétique,
et un autre Eucaryote, qui sont à l’origine récente
de trois groupes au moins d’Algues : les Cryptophycées, les Chromophycées et les Euglénophycées. Ce type d’événement remarquable porte le
nom d’endosymbiose secondaire. Dans le premier
de ces trois groupes, qui possède des plastes à
quatre membranes, on retrouve encore un vestige
du noyau de la cellule eucaryotique capturée, sous
la forme de ce que l’on appelle le nucléomorphe.
Les deux membranes qui contiennent ce dernier et
entourent aussi l’enveloppe du plaste, sont censées
représenter la membrane du phagosome (issue de
l’hôte) et la membrane plasmique du symbionte.
Figure 16.3
Arbre phylogénétique universel du vivant
Cette représentation simplifiée a été établie à partir de l’étude comparative des ARNr 16-18 S;elle est confirmée par
toutes les analyses portant sur des gènes de protéines les plus divers. Les séquences des mitochondries et des chloroplastes ont été indiquées pour montrer leur enracinement dans la lignée des Eubactéries (respectivement au niveau
des Protéobactéries et des Cyanobactéries).
La façon exacte dont les trois empires, bien visibles, dérivent du progénote initial reste l’objet de discussion et la trifurcation simple de la figure ne traduit pas les relations précises qui existent entre eux ; la taille des branches est proportionnelle à la distance évolutive. Les Protistes sont représentés par les genres Oxytricha, Paramecium, Trypanosoma et
Euglena.
ARCHÉBACTÉRIES
EUCARYOTES
EUBACTÉRIES
thermophiles
extrêmes
• Thermoproteus
• Halococcus
halophiles
extrêmes
méthanogènes
• Halobacterium
• Methanospirillum
• Methanobacterium
• Methanococcus
• Flavobacterium
• Pseudomonas
• Escherichia coli
• Agrobacterium
• Bacillus
• Anacystis
• Thermus
• Euglena
• Trypanosoma
• Dictyostelium
• Saccharomyces
• Paramecium
• Oxytricha
• Zea
• Xenopus
• Homo
Progénote
Mitochondries
Chloroplastes
• Thermococcus
• Sulfolobus
distingue, parmi elles, quatre grands groupes : les
Chlorophycées (Algues vertes), les Rhodophycées
(Algues rouges), les Euglénophycées et les
Chromophycées (Algues brunes et divers groupes
mineurs associés). Les plastes des cellules des
deux premiers groupes possèdent deux membranes, tandis que ceux des suivants ont trois ou
quatre membranes. Devant de telles différences, la
question s’est posée de savoir si les trois lignées de
plastes correspondantes résultent d’un seul, ou de
plusieurs événements d’endosymbiose ; on a
depuis peu la preuve, grâce à l’analyse des arbres
phylogénétiques moléculaires, qu’ils se sont produits à plusieurs reprises au cours de l’évolution.
Un premier événement d’endosymbiose a
conduit à la capture et à l’annexion d’une Cyanobactérie par une cellule Eucaryotique déjà pourvue
de mitochondries. Cette endosymbiose primaire
est du même type que celle ayant produit ces dernières ; elle est à l’origine des premières Algues et
se retrouve actuellement telle quelle chez les
Chlorophycées et leurs descendants, constitués par
tous les Végétaux verts (lignée des Chlorobiontes)
d’une part, et chez les Rhodophycées, d’autre part.
En revanche, ce sont des endosymbioses plus complexes, établies indépendamment les unes des
autres entre un Eucaryote déjà photosynthétique,
et un autre Eucaryote, qui sont à l’origine récente
de trois groupes au moins d’Algues : les Cryptophycées, les Chromophycées et les Euglénophycées. Ce type d’événement remarquable porte le
nom d’endosymbiose secondaire. Dans le premier
de ces trois groupes, qui possède des plastes à
quatre membranes, on retrouve encore un vestige
du noyau de la cellule eucaryotique capturée, sous
la forme de ce que l’on appelle le nucléomorphe.
Les deux membranes qui contiennent ce dernier et
entourent aussi l’enveloppe du plaste, sont censées
représenter la membrane du phagosome (issue de
l’hôte) et la membrane plasmique du symbionte.
Figure 16.3
Arbre phylogénétique universel du vivant
Cette représentation simplifiée a été établie à partir de l’étude comparative des ARNr 16-18 S;elle est confirmée par
toutes les analyses portant sur des gènes de protéines les plus divers. Les séquences des mitochondries et des chloroplastes ont été indiquées pour montrer leur enracinement dans la lignée des Eubactéries (respectivement au niveau
des Protéobactéries et des Cyanobactéries).
La façon exacte dont les trois empires, bien visibles, dérivent du progénote initial reste l’objet de discussion et la trifurcation simple de la figure ne traduit pas les relations précises qui existent entre eux ; la taille des branches est proportionnelle à la distance évolutive. Les Protistes sont représentés par les genres Oxytricha, Paramecium, Trypanosoma et
Euglena.
ARCHÉBACTÉRIES
EUCARYOTES
EUBACTÉRIES
thermophiles
extrêmes
• Thermoproteus
• Halococcus
halophiles
extrêmes
méthanogènes
• Halobacterium
• Methanospirillum
• Methanobacterium
• Methanococcus
• Flavobacterium
• Pseudomonas
• Escherichia coli
• Agrobacterium
• Bacillus
• Anacystis
• Thermus
• Euglena
• Trypanosoma
• Dictyostelium
• Saccharomyces
• Paramecium
• Oxytricha
• Zea
• Xenopus
• Homo
Progénote
Mitochondries
Chloroplastes
• Thermococcus
• Sulfolobus