484 B IOLOGIE CELLULAIRE
facile d’expliquer, par une simple vésiculisation de
type endocytose, l’apparition du réticulum endoplasmique rugueux ; les ribosomes qui le recouvrent sont en effet équivalents, par leur position, à
ceux observés sur la face interne de la membrane
plasmique des cellules bactériennes actuelles. Au
lieu d’être directement sécrétées dans le milieu
extracellulaire, les protéines que ces ribosomes
fabriquent sont alors transitoirement accumulées
dans la lumière d’une vésicule, ce qui permet
l’émergence de toutes les modifications post-traductionnelles décrites dans le chapitre 9.
Le fait que l’on trouve dans des systèmes endomembranaires eucaryotiques de nombreuses
enzymes intervenant dans le métabolisme des
lipides, par exemple, ou bien des transporteurs (de
métabolites ou d’électrons) qui appartiennent typiquement à la membrane plasmique des Procaryotes
actuels, renforce cette hypothèse. L’origine des
lysosomes et de l’appareil de Golgi dans la cellule
proto-eucaryotique pourrait aussi découler de cet
événement initial. L’apparition du noyau et des
organites semi-autonomes est interprétée, dans le
cadre de cette hypothèse, comme le résultat d’une
invagination de nature plus complexe, semblable à
celle décrite dans la figure 16.2. Les mitochondries
et les plastes se seraient secondairement différenciés autour d’un matériel génétique endogène de
taille plus modeste que celui enfermé dans le
noyau. La nature de la cellule primitive, au sein de
laquelle ces événements auraient eu lieu, varie suivant les auteurs : selon certains, il s’agirait d’une
grande Bactérie aérobie tandis que d’autres pensent qu’il pourrait s’agir d’une Cyanobactérie.
4.2. Théorie endosymbiotique
De très nombreuses données accréditent une
autre théorie, basée sur la notion de symbiose, et
qui renouvelle complètement notre façon de comprendre l’origine des cellules eucaryotiques. Il
s’agit de la théorie endosymbiotique que l’on
considère à l’heure actuelle comme démontrée
pour les mitochondries et les chloroplastes. Selon
celle-ci, ces organites dérivent de cellules procaryotiques qui auraient été capturées par phagocytose, puis asservies par une cellule-hôte ancestrale,
elle-même bâtie sur le plan procaryotique, mais
dont nous verrons qu’elle ne ressemblait sans doute
pas à ses congénères. Nous proposerons aussi une
hypothèse expliquant le succès évolutif de ce type
d’association, puisque pratiquement tous les Eucaryotes sont pourvus de mitochondries. Sur la base
d’arguments moins solides, certains auteurs pensent que cette hypothèse est également valide pour
expliquer l’origine des peroxysomes et celle des
cils ou des flagelles eucaryotiques.
Depuis presqu’un siècle, les biologistes ont été
frappés par les ressemblances existant entre mitochondries et Bactéries, d’une part, et chloroplastes
et Cyanobactéries, d’autre part. Ils ont donc très tôt
soupçonné que ces organites eucaryotiques pouvaient dériver de Procaryotes, à l’issue d’un événement de type endosymbiotique. Cette hypothèse,
fondée sur une simple parenté morphologique, fut
abandonnée jusqu’au début des annés 60, où elle
commença à être étayée par des arguments de plus
en plus convaincants. À l’appui de cette idée, il y a
aussi l’observation qu’il existe de nos jours de
nombreuses associations de ce type entre Bactéries
et cellules eucaryotiques : les «cyanelles » de certains Protistes ( Paulinella chromatophora, Cyanophora
paradoxa ) ne sont rien d’autre que des Cyanobactéries vivant en symbiose ; divers Ciliés et Amibes
( Pelomyxa palustris) contiennent des Bactéries symbiotiques ; les cellules de Rhizobium envahissent les
cellules des racines des Légumineuses (voir chapitre 15) et celles de Prochloron, une Bactérie photosynthétique, colonisent les Ascidies.
4.2.1. C APTURE ET « DOMESTICATION » DES ANCÊTRES
DES MITOCHONDRIES
Nous avons à plusieurs reprises signalé les ressemblances structurales, biochimiques et génétiques qui rapprochent les mitochondries des
Eubactéries :
–existence d’une double membrane, comme chez
les Bactéries Gram-négatives, et de constituants
membranaires typiques : la porine, dans la membrane externe, et le diphosphatidyl-glycérol dans
la membrane interne (voir chapitres 5 et 10) ;
–organisation similaire des systèmes énergétiques
générateurs d’ATP : transporteurs membranaires
d’électrons et ATP synthétases, fabrication d’un
gradient de protons transmembranaire (voir chapitre 10) ;
–présence d’un matériel génétique, sous la forme
d’une molécule d’ADN circulaire, dont l’organisation des gènes (ordre et séquences nucléotidiques) est en général semblable à celle des
Eubactéries, bien qu’il existe des introns dans
facile d’expliquer, par une simple vésiculisation de
type endocytose, l’apparition du réticulum endoplasmique rugueux ; les ribosomes qui le recouvrent sont en effet équivalents, par leur position, à
ceux observés sur la face interne de la membrane
plasmique des cellules bactériennes actuelles. Au
lieu d’être directement sécrétées dans le milieu
extracellulaire, les protéines que ces ribosomes
fabriquent sont alors transitoirement accumulées
dans la lumière d’une vésicule, ce qui permet
l’émergence de toutes les modifications post-traductionnelles décrites dans le chapitre 9.
Le fait que l’on trouve dans des systèmes endomembranaires eucaryotiques de nombreuses
enzymes intervenant dans le métabolisme des
lipides, par exemple, ou bien des transporteurs (de
métabolites ou d’électrons) qui appartiennent typiquement à la membrane plasmique des Procaryotes
actuels, renforce cette hypothèse. L’origine des
lysosomes et de l’appareil de Golgi dans la cellule
proto-eucaryotique pourrait aussi découler de cet
événement initial. L’apparition du noyau et des
organites semi-autonomes est interprétée, dans le
cadre de cette hypothèse, comme le résultat d’une
invagination de nature plus complexe, semblable à
celle décrite dans la figure 16.2. Les mitochondries
et les plastes se seraient secondairement différenciés autour d’un matériel génétique endogène de
taille plus modeste que celui enfermé dans le
noyau. La nature de la cellule primitive, au sein de
laquelle ces événements auraient eu lieu, varie suivant les auteurs : selon certains, il s’agirait d’une
grande Bactérie aérobie tandis que d’autres pensent qu’il pourrait s’agir d’une Cyanobactérie.
4.2. Théorie endosymbiotique
De très nombreuses données accréditent une
autre théorie, basée sur la notion de symbiose, et
qui renouvelle complètement notre façon de comprendre l’origine des cellules eucaryotiques. Il
s’agit de la théorie endosymbiotique que l’on
considère à l’heure actuelle comme démontrée
pour les mitochondries et les chloroplastes. Selon
celle-ci, ces organites dérivent de cellules procaryotiques qui auraient été capturées par phagocytose, puis asservies par une cellule-hôte ancestrale,
elle-même bâtie sur le plan procaryotique, mais
dont nous verrons qu’elle ne ressemblait sans doute
pas à ses congénères. Nous proposerons aussi une
hypothèse expliquant le succès évolutif de ce type
d’association, puisque pratiquement tous les Eucaryotes sont pourvus de mitochondries. Sur la base
d’arguments moins solides, certains auteurs pensent que cette hypothèse est également valide pour
expliquer l’origine des peroxysomes et celle des
cils ou des flagelles eucaryotiques.
Depuis presqu’un siècle, les biologistes ont été
frappés par les ressemblances existant entre mitochondries et Bactéries, d’une part, et chloroplastes
et Cyanobactéries, d’autre part. Ils ont donc très tôt
soupçonné que ces organites eucaryotiques pouvaient dériver de Procaryotes, à l’issue d’un événement de type endosymbiotique. Cette hypothèse,
fondée sur une simple parenté morphologique, fut
abandonnée jusqu’au début des annés 60, où elle
commença à être étayée par des arguments de plus
en plus convaincants. À l’appui de cette idée, il y a
aussi l’observation qu’il existe de nos jours de
nombreuses associations de ce type entre Bactéries
et cellules eucaryotiques : les «cyanelles » de certains Protistes ( Paulinella chromatophora, Cyanophora
paradoxa ) ne sont rien d’autre que des Cyanobactéries vivant en symbiose ; divers Ciliés et Amibes
( Pelomyxa palustris) contiennent des Bactéries symbiotiques ; les cellules de Rhizobium envahissent les
cellules des racines des Légumineuses (voir chapitre 15) et celles de Prochloron, une Bactérie photosynthétique, colonisent les Ascidies.
4.2.1. C APTURE ET « DOMESTICATION » DES ANCÊTRES
DES MITOCHONDRIES
Nous avons à plusieurs reprises signalé les ressemblances structurales, biochimiques et génétiques qui rapprochent les mitochondries des
Eubactéries :
–existence d’une double membrane, comme chez
les Bactéries Gram-négatives, et de constituants
membranaires typiques : la porine, dans la membrane externe, et le diphosphatidyl-glycérol dans
la membrane interne (voir chapitres 5 et 10) ;
–organisation similaire des systèmes énergétiques
générateurs d’ATP : transporteurs membranaires
d’électrons et ATP synthétases, fabrication d’un
gradient de protons transmembranaire (voir chapitre 10) ;
–présence d’un matériel génétique, sous la forme
d’une molécule d’ADN circulaire, dont l’organisation des gènes (ordre et séquences nucléotidiques) est en général semblable à celle des
Eubactéries, bien qu’il existe des introns dans