440 B IOLOGIE CELLULAIRE
3.3.3. O RIENTATION DE LA MATRICE EXTRACELLULAIRE PARL ES CELLULES ELLES- MÊMES
De nombreux exemples pris dans le monde animal ou végétal montrent que les matrices sont
orientées par les cellules qui les sécrètent.
L’exemple suivant est particulièrement éclairant :
lorsque des fibroblastes sont cultivés sur un milieu
contenant des fibres de collagène non orientées, on
constate qu’ils contractent des liaisons avec ces
fibres et qu’ils peuvent, par leurs déplacements ou
leurs déformations, les organiser en câbles alignés
ou en feuillets serrés. Cette action peut aussi
s’exercer à longue distance, sans doute par un effet
d’amorçage d’un processus d’autoassemblage ; les
mécanismes exacts qui sont mis en œuvre sont
inconnus. On observe également que les fibres
extracellulaires de fibronectine présentes dans le
support montrent la même disposition et la même
orientation que les câbles d’actine contenus au sein
de ces mêmes cellules. Cette coïncidence remarquable est due au fait que des connexions s’établissent entre les deux réseaux, à travers la membrane
plasmique, au niveau des points de contact focaux,
grâce aux protéines transmembranaires nommées
intégrines (ici les récepteurs de la fibronectine).
Chez les cellules végétales, le cytosquelette permet aussi d’orienter la répartition des molécules
de la matrice ; cette coïncidence concerne ici le
réseau de microtubules et les fibres de cellulose.
Dans les cellules interphasiques, les microtubules
sont essentiellement corticaux et étroitement accolés à la face interne de la membrane plasmique
(voir chapitre 11) ; ils sont en outre organisés en
faisceaux parallèles disposés perpendiculairement
au grand axe de la cellule (axe d’élongation). Or, les
fibrilles de cellulose situées juste à l’extérieur de la
cellule présentent exactement la même disposition ; ces dernières sont mises en place au niveau de
la membrane plasmique grâce à de gros complexes
enzymatiques appelés rosettes de cellulose synthétase. Il existe un rapport constant entre la présence des microtubules et la production localisée
des fibrilles de cellulose, en particulier dans les
cellules qui se spécialisent dans la mise en place
d’épaississements de la paroi, tels que ceux trouvés
dans les vaisseaux du xylème. Ceci est attesté expérimentalement par l’utilisation de drogues qui
désorganisent les microtubules ; les cellules ainsi
traitées modifient complètement leur programme
de différenciation relatif à la paroi cellulosique.
Le mécanisme moléculaire assurant cette correspondance exacte entre les deux systèmes est
encore mal compris. Deux modèles proposent que
les microtubules guident directement le mouvement des rosettes de cellulose synthétase, en fonctionnant comme des rails, ou bien que l’enzyme
soit localisée dans les espaces de la membrane
plasmique situés entre les microtubules (le confinement des rosettes entre les rails aboutissant finalement au même résultat que le modèle précédent).
4. DIVERSITÉ
DES FONCTIONS DES MATRICES
EXTRACELLULAIRES
4.1. Rôle de maintien
des cellules individuelles
Ce rôle est évident pour les cellules bactériennes et les Végétaux unicellulaires : Algues
telles que Chlamydomonas, ou Champignons,
comme la levure de bière ; nous ne reviendrons
pas sur cet aspect. Les matrices extracellulaires des
Végétaux font parfois l’objet d’une minéralisation
qui renforce la résistance mécanique de la paroi.
Par exemple, les Algues dites «calcaires » ont une
paroi imprégnée de calcite ou d’aragonite
(CaCO 3 );les Diatomées possèdent une paroi silicifiée, etc. De la même façon, divers Protistes sont
protégés par une coque (ou test) extracellulaire,
renfermant souvent de la chitine ; on peut citer les
exemples de certains Foraminifères (qui ont en
général une coquille externe de calcite) ou de certaines Amibes (dites testacées).
4.2. Rôle de «remplissage »
et de consolidation des tissus
Chez les Végétaux pluricellulaires, l’ensemble
des parois forme un édifice rigide qui assure le
port dressé des plantes herbacées ou ligneuses. On
doit souligner ici le rôle capital de la lignification
dans la formation des parois secondaires : son
acquisition (il y a environ 500 millions d’années)
représente une étape évolutive importante.
L’apparition du bois a conduit à l’augmentation et
au renforcement des tissus de soutien et de
conduction. Ce squelette cellulaire externe a ainsi
permis la réalisation d’organismes aériens de très
grande taille (jusqu’à 100 m de haut !) et doublement aptes à capturer une quantité importante de
lumière par leur feuillage et à pomper efficace-
3.3.3. O RIENTATION DE LA MATRICE EXTRACELLULAIRE PARL ES CELLULES ELLES- MÊMES
De nombreux exemples pris dans le monde animal ou végétal montrent que les matrices sont
orientées par les cellules qui les sécrètent.
L’exemple suivant est particulièrement éclairant :
lorsque des fibroblastes sont cultivés sur un milieu
contenant des fibres de collagène non orientées, on
constate qu’ils contractent des liaisons avec ces
fibres et qu’ils peuvent, par leurs déplacements ou
leurs déformations, les organiser en câbles alignés
ou en feuillets serrés. Cette action peut aussi
s’exercer à longue distance, sans doute par un effet
d’amorçage d’un processus d’autoassemblage ; les
mécanismes exacts qui sont mis en œuvre sont
inconnus. On observe également que les fibres
extracellulaires de fibronectine présentes dans le
support montrent la même disposition et la même
orientation que les câbles d’actine contenus au sein
de ces mêmes cellules. Cette coïncidence remarquable est due au fait que des connexions s’établissent entre les deux réseaux, à travers la membrane
plasmique, au niveau des points de contact focaux,
grâce aux protéines transmembranaires nommées
intégrines (ici les récepteurs de la fibronectine).
Chez les cellules végétales, le cytosquelette permet aussi d’orienter la répartition des molécules
de la matrice ; cette coïncidence concerne ici le
réseau de microtubules et les fibres de cellulose.
Dans les cellules interphasiques, les microtubules
sont essentiellement corticaux et étroitement accolés à la face interne de la membrane plasmique
(voir chapitre 11) ; ils sont en outre organisés en
faisceaux parallèles disposés perpendiculairement
au grand axe de la cellule (axe d’élongation). Or, les
fibrilles de cellulose situées juste à l’extérieur de la
cellule présentent exactement la même disposition ; ces dernières sont mises en place au niveau de
la membrane plasmique grâce à de gros complexes
enzymatiques appelés rosettes de cellulose synthétase. Il existe un rapport constant entre la présence des microtubules et la production localisée
des fibrilles de cellulose, en particulier dans les
cellules qui se spécialisent dans la mise en place
d’épaississements de la paroi, tels que ceux trouvés
dans les vaisseaux du xylème. Ceci est attesté expérimentalement par l’utilisation de drogues qui
désorganisent les microtubules ; les cellules ainsi
traitées modifient complètement leur programme
de différenciation relatif à la paroi cellulosique.
Le mécanisme moléculaire assurant cette correspondance exacte entre les deux systèmes est
encore mal compris. Deux modèles proposent que
les microtubules guident directement le mouvement des rosettes de cellulose synthétase, en fonctionnant comme des rails, ou bien que l’enzyme
soit localisée dans les espaces de la membrane
plasmique situés entre les microtubules (le confinement des rosettes entre les rails aboutissant finalement au même résultat que le modèle précédent).
4. DIVERSITÉ
DES FONCTIONS DES MATRICES
EXTRACELLULAIRES
4.1. Rôle de maintien
des cellules individuelles
Ce rôle est évident pour les cellules bactériennes et les Végétaux unicellulaires : Algues
telles que Chlamydomonas, ou Champignons,
comme la levure de bière ; nous ne reviendrons
pas sur cet aspect. Les matrices extracellulaires des
Végétaux font parfois l’objet d’une minéralisation
qui renforce la résistance mécanique de la paroi.
Par exemple, les Algues dites «calcaires » ont une
paroi imprégnée de calcite ou d’aragonite
(CaCO 3 );les Diatomées possèdent une paroi silicifiée, etc. De la même façon, divers Protistes sont
protégés par une coque (ou test) extracellulaire,
renfermant souvent de la chitine ; on peut citer les
exemples de certains Foraminifères (qui ont en
général une coquille externe de calcite) ou de certaines Amibes (dites testacées).
4.2. Rôle de «remplissage »
et de consolidation des tissus
Chez les Végétaux pluricellulaires, l’ensemble
des parois forme un édifice rigide qui assure le
port dressé des plantes herbacées ou ligneuses. On
doit souligner ici le rôle capital de la lignification
dans la formation des parois secondaires : son
acquisition (il y a environ 500 millions d’années)
représente une étape évolutive importante.
L’apparition du bois a conduit à l’augmentation et
au renforcement des tissus de soutien et de
conduction. Ce squelette cellulaire externe a ainsi
permis la réalisation d’organismes aériens de très
grande taille (jusqu’à 100 m de haut !) et doublement aptes à capturer une quantité importante de
lumière par leur feuillage et à pomper efficace-