14. D EL AC ELLULE ÀL ’ ORGANISME.L AD IFFÉRENCIATION CELLULAIRE 441
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
ment l’eau et les sels minéraux dans le sol, grâce à
leurs racines. Dès lors, la conquête rapide du
milieu terrestre par les Végétaux devenait possible. L’importance de la biomasse représentée par
les matrices extracellulaires des Végétaux aériens
est considérable : l’accroissement annuel de la
masse de la cellulose seule est de plusieurs milliards de tonnes. La cellulose et la lignine sont les
deux molécules organiques les plus abondantes
sur la planète ; à elles seules, elles constituent les
3/4 de la biomasse terrestre.
Chez les Animaux, le premier rôle des matrices
extracellulaires est celui de remplissage des
espaces intercellulaires ; cette fonction est déjà
décrite chez les Éponges et les Cnidaires (il suffit
de penser à l’abondante mésoglée des Méduses,
par exemple). Les organismes les plus simples
fabriquent du collagène, des glycosaminoglycanes
ou de la chitine, qui sont donc des composés évolutivement anciens. On a vu que les tissus conjonctifs lâches contiennent un enchevêtrement
complexe de protéines fibreuses (collagène et
élastine) baignant dans un gel très hydraté d’acide
hyaluronique et de protéoglycanes (substance fondamentale). Ce gel permet la diffusion aisée de
l’eau, des ions, des nutriments, des hormones, des
facteurs de croissance et autres moyens de signalisation intercellulaire. Cependant, ces matrices
extracellulaires peuvent, dans certains cas, devenir
compactes et rigides et former soit des exosquelettes, soit des endosquelettes.
• Les exosquelettes sont des matrices sécrétées
par les cellules de l’épiderme unistratifié de certains Animaux ; lorsque ces derniers sont aquatiques, cette matrice est souvent minéralisée par
du CaCO 3 . On peut citer à ce sujet la coquille des
Mollusques et la carapace des Crustacés (formées
d’un mélange de chitine et de protéines, et calcifiées), ou l’exosquelette plus ou moins épais des
Cnidaires (par exemple, les coraux) ; celui des
Insectes est constitué, par contre, uniquement de
chitine et de protéines. On rappelle aussi l’existence de la tunique des Tuniciers, qui est un exosquelette épais, très riche en eau, contenant divers
glycosaminoglycanes, et renforcé par des fibres de
cellulose. La cellulose et la chitine sont d’ailleurs
deux molécules très voisines : ce sont des polysaccharides de type β (1-4) ; un groupement OH est
simplement remplacé dans la seconde par un aminoacétyle, au niveau du glucose.
• L’endosquelette des Vertébrés (cartilage, os,
écailles) provient de l’imprégnation de la matrice,
au niveau des fibres de collagène, par des cristaux
de phosphate de calcium. Par sa double structure,
de type béton armé, l’os est un matériau très résistant : les fibres de collagène lui confèrent une résistance aux forces de traction, alors que les cristaux
minéraux lui confèrent une résistance à la compression. Il possède, de plus, une structure en
contre-plaqué en raison de la disposition des fibres
de collagène qui sont agencées en couches orientées
perpendiculairement les unes aux autres. L’os est
un tissu vivant, qui subit un remodelage et un
renouvellement constants, par le jeu de cellules qui
détruisent la matrice minéralisée : les ostéoclastes ,
et de cellules qui la construisent : les ostéoblastes .
4.3. Rôle dans le maintien
d’un état différencié
Il est démontré que certaines macromolécules
des matrices extracellulaires influent sur la forme
et la polarité des cellules, ainsi que sur leurs capacités de synthèse et leur différenciation. Si des
chondrocytes sont cultivés in vitro, sur un milieu
structuré (une matrice artificielle formée d’un gel),
ils conservent une forme typique arrondie et continuent à sécréter une matrice extracellulaire spécifique, voisine par sa composition chimique
(présence de collagène de type II) de celle trouvée
dans le cartilage d’origine. Cette aptitude est
maintenue à travers de nombreux repiquages ;
cependant, si on cultive les cellules à faible densité
de population, dans un milieu liquide banal, on
constate qu’elles se modifient progressivement.
Elles cessent de fabriquer du collagène de type II
et se mettent à synthétiser du collagène de type I
(codé par un autre gène), à la manière des fibroblastes. Après un mois de culture dans ces conditions, presque toutes les cellules ressemblent à des
fibroblastes et fabriquent du collagène de type I.
La matrice extracellulaire influence directement,
au moyen d’une boucle de rétroaction encore mal
connue, le maintien d’un état différencié ; le rôle
des intégrines dans la transduction des signaux
extérieurs est fortement soupçonné. Si, par exemple,
on ajoute à une culture de chondrocytes de l’acide
hyaluroniquep urifié (qui est normalement sécrété
en abondance par les fibroblastes), celui-ci inhibe
fortement la synthèse de matrice cartilagineuse et
accélère le phénomène de changement décrit plus
haut. Inversement, in vivo il apparaît que, lors de
la croissance du tissu cartilagineux, des cellules de
type fibroblastique appartenant au périchondre
sont progressivement recrutées et transformées en
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
ment l’eau et les sels minéraux dans le sol, grâce à
leurs racines. Dès lors, la conquête rapide du
milieu terrestre par les Végétaux devenait possible. L’importance de la biomasse représentée par
les matrices extracellulaires des Végétaux aériens
est considérable : l’accroissement annuel de la
masse de la cellulose seule est de plusieurs milliards de tonnes. La cellulose et la lignine sont les
deux molécules organiques les plus abondantes
sur la planète ; à elles seules, elles constituent les
3/4 de la biomasse terrestre.
Chez les Animaux, le premier rôle des matrices
extracellulaires est celui de remplissage des
espaces intercellulaires ; cette fonction est déjà
décrite chez les Éponges et les Cnidaires (il suffit
de penser à l’abondante mésoglée des Méduses,
par exemple). Les organismes les plus simples
fabriquent du collagène, des glycosaminoglycanes
ou de la chitine, qui sont donc des composés évolutivement anciens. On a vu que les tissus conjonctifs lâches contiennent un enchevêtrement
complexe de protéines fibreuses (collagène et
élastine) baignant dans un gel très hydraté d’acide
hyaluronique et de protéoglycanes (substance fondamentale). Ce gel permet la diffusion aisée de
l’eau, des ions, des nutriments, des hormones, des
facteurs de croissance et autres moyens de signalisation intercellulaire. Cependant, ces matrices
extracellulaires peuvent, dans certains cas, devenir
compactes et rigides et former soit des exosquelettes, soit des endosquelettes.
• Les exosquelettes sont des matrices sécrétées
par les cellules de l’épiderme unistratifié de certains Animaux ; lorsque ces derniers sont aquatiques, cette matrice est souvent minéralisée par
du CaCO 3 . On peut citer à ce sujet la coquille des
Mollusques et la carapace des Crustacés (formées
d’un mélange de chitine et de protéines, et calcifiées), ou l’exosquelette plus ou moins épais des
Cnidaires (par exemple, les coraux) ; celui des
Insectes est constitué, par contre, uniquement de
chitine et de protéines. On rappelle aussi l’existence de la tunique des Tuniciers, qui est un exosquelette épais, très riche en eau, contenant divers
glycosaminoglycanes, et renforcé par des fibres de
cellulose. La cellulose et la chitine sont d’ailleurs
deux molécules très voisines : ce sont des polysaccharides de type β (1-4) ; un groupement OH est
simplement remplacé dans la seconde par un aminoacétyle, au niveau du glucose.
• L’endosquelette des Vertébrés (cartilage, os,
écailles) provient de l’imprégnation de la matrice,
au niveau des fibres de collagène, par des cristaux
de phosphate de calcium. Par sa double structure,
de type béton armé, l’os est un matériau très résistant : les fibres de collagène lui confèrent une résistance aux forces de traction, alors que les cristaux
minéraux lui confèrent une résistance à la compression. Il possède, de plus, une structure en
contre-plaqué en raison de la disposition des fibres
de collagène qui sont agencées en couches orientées
perpendiculairement les unes aux autres. L’os est
un tissu vivant, qui subit un remodelage et un
renouvellement constants, par le jeu de cellules qui
détruisent la matrice minéralisée : les ostéoclastes ,
et de cellules qui la construisent : les ostéoblastes .
4.3. Rôle dans le maintien
d’un état différencié
Il est démontré que certaines macromolécules
des matrices extracellulaires influent sur la forme
et la polarité des cellules, ainsi que sur leurs capacités de synthèse et leur différenciation. Si des
chondrocytes sont cultivés in vitro, sur un milieu
structuré (une matrice artificielle formée d’un gel),
ils conservent une forme typique arrondie et continuent à sécréter une matrice extracellulaire spécifique, voisine par sa composition chimique
(présence de collagène de type II) de celle trouvée
dans le cartilage d’origine. Cette aptitude est
maintenue à travers de nombreux repiquages ;
cependant, si on cultive les cellules à faible densité
de population, dans un milieu liquide banal, on
constate qu’elles se modifient progressivement.
Elles cessent de fabriquer du collagène de type II
et se mettent à synthétiser du collagène de type I
(codé par un autre gène), à la manière des fibroblastes. Après un mois de culture dans ces conditions, presque toutes les cellules ressemblent à des
fibroblastes et fabriquent du collagène de type I.
La matrice extracellulaire influence directement,
au moyen d’une boucle de rétroaction encore mal
connue, le maintien d’un état différencié ; le rôle
des intégrines dans la transduction des signaux
extérieurs est fortement soupçonné. Si, par exemple,
on ajoute à une culture de chondrocytes de l’acide
hyaluroniquep urifié (qui est normalement sécrété
en abondance par les fibroblastes), celui-ci inhibe
fortement la synthèse de matrice cartilagineuse et
accélère le phénomène de changement décrit plus
haut. Inversement, in vivo il apparaît que, lors de
la croissance du tissu cartilagineux, des cellules de
type fibroblastique appartenant au périchondre
sont progressivement recrutées et transformées en